Что поглощают воду за счет набухания коллоидов

НАБУХАНИЕ (КОЛЛОИДНО-ХИМИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ)

Осмотическое поступление воды связано в основном с раство­ренными веществами клеточного сока, т. е. с вакуолью. Однако око­ло 80 % сухой массы протопласта составляют высокомолекулярные соединения: белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, нерас­творимые в воде. Они тоже влияют на поступление воды в клетку. Имея положительно и отрицательно заряженные группы атомов (—СОО

, —NH₃ + ), гидрофильные коллоиды притягивают диполи воды. Молекулы воды могут удерживаться около молекулы поли­мера также с помощью водородных связей, которые возникают ме­жду атомами водорода и азота или кислорода. Поглощение жидко­сти или пара высокомолекулярным веществом, сопровождаемое увеличением его объема, называется набуханием. Набухание может рассматриваться как особый вид диффузии, так как движение воды идет по градиенту концентрации. Присутствие органических ве­ществ, связывающих воду, понижает водный потенциал.

Силу набухания называют матричным потенциалом (\]/_матр). Она может достигать —100 МПа, например при поглощении воды сухи­ми семенами. Матричный потенциал всегда отрицателен, так как коллоиды, связывая воду, уменьшают ее активность. Поэтому урав­нение водного потенциала клетки (3) можно уточнить:

Набухание участвует в поступлении воды в цитоплазму и в кле­точную стенку. Клеточная стенка способна к набуханию, так как гемицеллюлозы и пектиновые вещества гидратируются благодаря наличию диссоциирующих карбоксильных и полярных гидро-

ксильных групп. Кроме того, набухание клеточной стенки может быть вызвано накоплением воды в межфибриллярных и межмицел-лярных пространствах. В вакуоли, как правило, нет набухающих веществ.

Некоторые части растений, например сухие семена, поглощают воду исключительно с помощью набухания. Особенно сильной способностью к набуханию отличаются семена бобовых с высоким содержанием белков. У растений-эпифитов, наиболее распростра­ненных во влажных тропических и субтропических лесах, сущест­вуют специальные приспособления для поглощения воды и водя­ного пара. Набухание и обезвоживание клеточной стенки мертвых клеток при изменении влажности воздуха обычно являются причи­нами гигроскопических движений у растений (см. разд. 7).

Изменение формы белковых молекул может вызвать разрыв во­дородных или электростатических связей, и в этом случае вода бу­дет выталкиваться клеткой даже тогда, когда окружающий воздух насыщен ею. Это наблюдается при обезвоживании семян в период их созревания, например в коробочке мака.

Итак, в зависимости от возраста и строения клетки разные ме­ханизмы поступления воды играют большую или меньшую роль. Во взрослой клетке с большой центральной вакуолью главным ме­ханизмом является осмотический. В эмбриональной клетке, не имеющей центральной вакуоли, но быстро синтезирующей белко­вые молекулы, способные притягивать воду, основным механиз­мом ее поступления становится набухание. В онтогенезе органа может происходить смена механизмов поступления воды. Напри­мер, прорастающее семя поглощает воду за счет набухания, а по­том включается в работу и осмотический механизм.

Источник

Поглощение воды растительной клеткой

Коллоидные и осмотические свойства растительной клетки в значительной мере определяют законы проникновения в нее воды из окружающей среды. Рассмотрим, что происходит с сухим: семенем, если его поместить в воду или во влажную почву. Обычно такие семена набухают, увеличиваются в объеме, поскольку клеточные оболочки, протопласт и запасные вещества представляют высохшие коллоидные студни, или мицеллы, с большим содержанием белковых веществ, которые хорошо поглощают воду. Сильнее набухают белковые вещества, меньше — крахмал, еще слабее — клетчатка. Поэтому сильнее набухают семена, богатые белками, например семена фасоли и гороха при набухании увеличиваются в объеме почти вдвое. Значительно меньше набухают семена злаков.

Сила, с которой воздушно-сухие семена бобовых растений поглощают воду, достигает 1013 кПа и более. Способность сухих семян с огромнейшей силой поглощать воду и отнимать ее от других более влажных тел, например от почвы, имеет большое значение при их прорастании. До начала прорастания семя поглощает воду лишь вследствие набухания имеющихся в нем коллоидов, что приводит к разрыву семенной оболочки. С началом роста корешка и других эмбриональных частей появляются клетки с вакуолями, и далее насасывание воды прорастающим семенем обусловливается не только набуханием коллоидов, но и явлением осмоса. Клеточная оболочка растягивается ограниченно: расширяясь от поступления воды, она проявляет эластичное противодавление на содержимое клетки и уравновешивает ее осмотическое давление. Наступает такой момент, когда противодавление клеточной оболочки уравновешивает гидростатическое давление клеточного сока. Это происходит при полном насыщении клетки водой. Таким образом, благодаря осмотическому притоку воды в вакуоль в клетке возникает гидростатическое давление клеточного сока, называемое тургорным давлением. При полном насыщении клетки водой осмотическое давление (Р) будет равно тургорному (Т):

Р = Т, или Р — Т = 0.

При испарении воды из клеток объем их уменьшается, а осмотическое давление возрастает, поскольку в меньшем объеме содержится такое же количество растворенных в воде веществ. Следовательно, при испарении воды из клеток осмотическое давление выше тургорного, и в этом случае уравнение можно написать так:

P = T + S.

Величина S — давление, которое обусловливает приток воды в вакуоль, и называется сосущей силой (водный потенциал &#936):

S = P — T.

У растений, находящихся в завядшем состояний, тургор отсутствует и S равно Р, т. е. величина S соответствует величине осмотического давления.

Таким образом, уровень сосущей силы клетки определяет поступление воды в нее. Растительную клетку можно рассматривать как саморегулирующийся осмотический механизм, который всасывает воду тем сильнее, чем больше ее требуется. При значительной потере воды осмотическое давление и сосущая сила возрастают и поступление воды становится более интенсивным. Соотношения между тургором, осмотическим давлением и сосущей силой можно изобразить графически (рис. 12). Для этого на оси абсцисс откладывают степень растяжения клетки, а на оси ординат — осмотическое давление. Если растение находится в увядшем состоянии, то степень растяжения оболочки клетки будет наименьшей и равна единице. При насыщении клетки водой оболочка может растягиваться лишь в 1,5 раза. При наименьшем растяжении клеточной оболочки сосущая сила клетки достигает максимального значения и равна осмотическому давлению, т. е. при потере тургора осмотическое давление наивысшее (оно отвечает величине сосущей силы). Далее при увеличении тургора сосущая сила будет уменьшаться. Итак, с увеличением тургорного давления сосущая сила уменьшается, и при максимальном тургоре, т. е. при полном насыщении клетки водой, она будет равна 0.

Рис. 12. Схема изменения осмотических величин в клетке при переходе от завядания к насыщению водой (слева направо):
_{Т — тургорное давление; О — осмотическое давление клеточного сока; S — сосущая сила.}

Однако в отдельных случаях сосущая сила клетки может быть выше осмотического давления. Так, при увядании растений плазмолиза в клетках не наблюдается. Протопласт таких клеток уменьшается в объеме, но не отделяется от оболочки, а тянет ее за собой. Внешне это проявляется в образовании на поверхности клеток волнообразных изгибов. Такое явление называется циторризом. В клетках увядших растений тургорное давление меньше 0, т. е. становится отрицательной величиной, так как при циторризе действуют силы упругости клеточной оболочки, которые в увядших клетках растягивают протопласт, а не сдавливают его. Поэтому сосущая сила таких клеток равна сумме давлений осмотического и тургор ного, т. е. S = P + T, так как в этом случае S = P — (-Т).

Наблюдениями В. С. Шардакова над хлопчатником было установлено, что сила циторриза — сила растяжения протопласта клеточной оболочкой — может достигать 1010-1515 кПа

Сосущую силу клеток можно определить несколькими методами, например измерением длины узких полосок растительной ткани. Продольные вырезки тканей измеряют, затем помещают в растворы различной концентрации и через определенный промежуток времени снова измеряют. Если длина ткани уменьшилась, то внешний раствор был гипертоническим, а если увеличилась — гипотоническим. Нужно найти изотонический раствор, при котором размер ткани не изменяется. Концентрация этого раствора и будет соответствовать сосущей силе клеток растительной ткани. Достаточно точным является метод струек, предложенный В. С. Шардаковым, который используют в исследованиях по засухоустойчивости и орошению.

Абсолютная величина осмотического давления в клетках живых растений достаточно высокая и колеблется чаще всего от 506 до 1010 кПа у наземных растений и от 101 до 304 кПа у водных, В плодах фруктовых деревьев, ягодах винограда, корнеплодах сахарной свеклы осмотическое давление бывает в пределах 2026-4052 кПа, у растений, которые выращивают на засоленных почвах, оно может достигать 6078-10130 кПа. Величина сосущей силы в разных органах и тканях имеет важное значение для поступления и движения воды по растению.

Наблюдается колебание уровня сосущей силы. Например, величина этого показателя у листьев бука, взятых на разной высоте, неодинакова: чем выше расположены листья, тем она больше. Такое распределение величины сосущей силы по стволу дерева имеет большое значение для движения воды в нем.

Величины осмотического давления в тканях листа располагаются в таком убывающем порядке: палисадная паренхима, губчатая паренхима, верхний и нижний эпидермис. Клетки молодых листьев, как правило, имеют более высокую осмотическую концентрацию клеточного сока, чем клетки старых листьев. Вот почему иногда при недостатке воды, особенно в конце лета, нижние листья засыхают. Это происходит в результате оттягивания воды от них верхними листьями.

Величина осмотической концентрации клеточного сока имеет приспособительный характер. Например, у ячменя, прораставшего на охлажденной почве, осмотическое давление возрастало по сравнению с контрольными растениями, которые выращивали в нормальных условиях: в надземных органах — на 25, а в тканях корней — на 115%.

Физиологическое значение осмотических процессов велико. С ними связано поглощение растением воды и растворенных в ней минеральных веществ. Осмотическое давление в некоторой мере является регулятором движения воды по растению и распределения ее между отдельными органами. Оно имеет большое значение для обмена пластическими веществами между отдельными органами и тканями растений. В тканях дозревающих плодов наблюдается увеличение осмотического давления. Разностороннюю роль осмотической концентрации клеточного сока следует рассматривать как приспособительный механизм растений, выполняющий важную роль в обеспечении их водой и питательными веществами.

Источник

Основные закономерности поглощения воды клеткой. Вода может по­ступать в клетки растений благодаря набуханию биоколлои­дов, увеличению степени их гидратации

Вода может по­ступать в клетки растений благодаря набуханию биоколлои­дов, увеличению степени их гидратации. Такое поступление воды характерно для сухих семян, помещенных в воду. Однако главным способом поступления воды в живые клетки является ее осмотическое поглощение.

Осмосом называется прохождение рас­творителя в раствор, отделенный от него полупроницаемой мембраной (т. е. пропускающей растворитель, но не молекулы растворенных веществ).

В Пфеффер предложил осмометр, названныйа им «искусственной клеткой». Во внутреннюю полость пористого фарфорового сосуда наливался раствор желтой кровя­ной соли K₄[Fe(CN)₆], и сосуд помещался в раствор CuSО₄. При взаимодействии этих веществ в порах сосуда образовывалась гелеобразная масса железистосинеродистой меди Cu₂[Fe(CN)₆], служившая полупроницаемой мембраной. Поступление воды в такого рода осмотическую ячейку приводит к увеличению объема жидкости до тех пор, пока гидроста­тическое давление Р столба жидкости в монометрической трубке не повысится настолько, чтобы воспрепятствовать дальнейшему увеличению объема раствора. В достигнутом состоянии равновесия полупроницае­мая мембрана в единицу времени пропускает одинаковые коли­чества воды в обоих направлениях. Гидростатическое давление в этом случае соответствует потенциальному осмотическому давлению π*.

Если раствор сахарозы в осмотической ячейке, пропускающей только воду, погрузить в чистую воду, то молекулы воды будут перемещаться через стенки ячейки в раствор сахарозы, где концентрация (активность) воды меньше, т. е. от высокого вод­ного потенциала к более низкому. Растворенные ве­щества снижают активность воды в растворе и из ячейки воды выходит меньше, чем входит. Это и приводит к увеличению объема раствора сахарозы и подъему жидкости в трубке осмо­метра.

Растительная клетка окружена эластичной клеточной стенкой. Вакуоль содержит большое количество осмотически активных веществ. При изучении осмотических явлений в растительных клетках полупроницаемой мембраной считается система, состоящая из плазмалеммы и тонопласта одновременно. При помещении клетки в воду последняя по законам осмоса бу­дет поступать внутрь клетки.

Силу, с которой вода входит в клетку, называют сосущей силой S. Она тождественна водному потенциалу клетки (Ψ_Н2О). Величина сосущей силы определяется осмотическим давлением клеточного сока (π*) и тургорным (гидростатическим) давле­нием в клетке (Р), которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающему при ее эластическом растяжении:

S = π* ― Р

Когда клетка полностью насыщена водой (полностью тургесцентна), ее сосущая сила равна нулю, а тургорное давление равно по­тенциальному осмотическому: S = 0; Р = π*. Если подача воды к клетке уменьшается (при усилении ветра, при недостатке влаги в почве и т. д.), то вначале возникает водный дефицит в клеточных стенках, водный потенциал которых становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает перемедцаться в кле­точные стенки. Отток воды из вакуоли снижает тургорное да­вление в клетках и, следовательно, увеличивает их сосущую си­лу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор и растение подвядает. В этих условиях Р = 0; S=π*.

Явление потери тургора клетками можно наблюдать, если поместить кусочки тканей в гипертонический рас­твор. Отток воды из клеток приводит к уменьше­нию объема протопластов и их отделению от клеточных стенок. Происходит плазмолиз. Пространство между стенкой и сократившимся протопластом заполняет наружный раствор. При помещении этой клетки в чистую воду тургересцентность клетки восстанавливается.

В условиях водного дефицита в молодых тканях резкое уси­ление потери воды, например при суховее, может приводить к тому, что тургорное давление в клетках становится отрица­тельной величиной и протопласты, сокращаясь в объеме, не от­деляются от клеточных стенок, а тянут их вслед за собой. Клетки и ткани сжимаются. Это явление называется циторризом.

Помимо осмотического фактора, поглощение цитоплазмой воды может быть связано с гидратацией белков и других био­коллоидов. При учете воды, поглощаемой клетками в резуль­тате процессов гидратации, в уравнение водного потенциала наряду с другими компонентами вводится и потенциал набуха­ния Ψ_τ.

Осмотическая концентрация вакуолярного сока для клеток корней составляет 0,3 — 1,2 МПа, а для клеток надземных орга­нов — 1,0-2,6 МПа. Это обусловливает существование верти­кального градиента осмотической концентрации и сосущей силы от корней к листьям. Очень высоко осмотическое давление в клетках галофитов, растущих в условиях засоления: оно достигает 15 МПа.

Источник