Свободная и связанная вода. Физиологическое значение отдельных фракций воды в растении
Подвижность, активность воды непосредственно зависят от ее состояния в клетке. С этой точки зрения в физиологии растений принято различать свободную и связанную воду.
Исследования последних лет позволяют прийти к выводу об отсутствии резкой границы между различными формами связанной воды, а также между связанной водой и водой свободной.
По существу, вся имеющаяся в клетке вода находится в связи с веществами, входящими в состав клеточной стенки, протоплазмы и вакуолярного сока. Различны лишь форма и характер (прочность) этой связи, что обусловлено особенностями входящих в состав клетки химических соединений, а также взаимодействием этих соединений.
К категории связанной воды относят следующие фракции воды:
а) связанную-осмотически (удерживаемая осмотически активными веществами, т.е. гидратносвязанная). Частицы осмотически связанной воды являются наиболее активными участниками физиологических процессов. На содержание осмотически связанной воды влияет, соответственно, количество находящихся в клетке растворенных веществ;
б) коллоидносвязанную (гидратносвязанная), которая включает интрамицеллярную воду, находящуюся внутри коллоидной системы (в том числе и иммобилизированную воду), и интермицеллярную воду (находится на поверхности коллоидов и между ними). Коллоидносвязанная вода наименее подвижна и составляет наиболее стабильную часть водных запасов клетки, обеспечивающую устойчивость последнего в неблагоприятных условиях существования. Содержание коллоидносвязанной воды зависит от содержания гидрофильных биоколлоидов и степени их гидратации, которая в свою очередь связана с их водоудерживающей силой;
3) гидрофобно-стабилизированную (главным образом в мембранах).
Вода удерживается в клетках за счет осмоса и набухания биоколлоидов.
Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до—10 °С. Всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.
Капиллярно-поглощенная (пространственно-стабилизированная) вода находится в клеточных стенках и сосудах проводящей системы. Это наиболее подвижная форма, которую относят к категории свободной воды. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах.
Клеточные стенки содержат две фракции капиллярно-поглощенной воды: подвижную и малоподвижную. Малоподвижная вода находится в микрокапиллярных пространствах, а так же удерживается водородными связями на микрофибриллах целлюлозы. Подвижная фракция составляет значительную часть воды, находится в крупных капиллярных пространствах между микрофибриллами целлюлозы и легко перемещается.
Первое место по концентрации воды в клетке (около 98 %) занимает вакуоль. В вакуолярном соке соли, сахара и органические кислоты находятся в растворе, а белки, таннины и слизи составляют гидрофильную коллоидную фракцию вакуолей. В вакуолярном клеточном соке преобладает вода, удерживаемая сравнительно низкомолекулярными соединениями (осмотически-связанная) и свободная вода.
Содержание воды в цитоплазме может достигать 95 % от массы цитоплазмы. Основной вид гидрофильных коллоидов в цитоплазме — белки. Вода, находящаяся на расстоянии до 1 нм от поверхности белковой молекулы, связана прочно и не имеет правильной гексагональной структуры (коллоидно-связанная вода). В самой цитоплазме имеется вода свободная, коллоидно- и осмотически-связанная. Кроме того, в протоплазме имеется определенное количество ионов, а следовательно, часть воды осмотически связана.
Пластиды, митохондрии и ядра отделены от цитоплазмы собственными мембранами. Их объем изменяется под действием осмотических сил. Содержание воды в х л о р о пластах и митохондриях обычно меньше, чем в цитоплазме (в хлоропластах около 50 %), что связано с присутствием в них большого количества липидов и липофильных веществ.
Наименьшее содержание воды характерно для клеточных стенок (30-50 %). Клеточные стенки обладают значительной гигроскопичностью благодаря в основном высокой гидрофильности их пектиновых и целлюлозных компонентов. В связи с этим в оболочке растительной клетки вода главным образом коллоидно-связанная. Передвижение воды вне проводящих пучков происходит главным образом по клеточным стенкам.
Вода в растениях находится во всех органах и тканях, образуя непрерывную фазу. Высокое содержание воды характерно для вегетативных органов зеленых растений. В ходе индивидуального развития органа обычно наблюдается снижение водоудерживающей способности коллоидов протоплазмы, что приводит к уменьшению содержания воды в тканях. Низкое содержание воды характерно для семян, спор грибов.
Источник
Вода свободная и связанная
Оглавление
Вода свободная и связанная
За очень немногими исключениями (кость и эмаль зуба), вода является преобладающим компонентом клетки. Она служит естественным растворителем для минеральных ионов и других веществ, а также дисперсионной средой, играющей важнейшую роль в коллоидной системе протоплазмы. Опыты с микроинъекцией показали, что вода легко смешивается с протоплазмой. Кроме того, она необходима для метаболизма клетки, так как физиологические процессы происходят исключительно в водной среде. Молекулы воды участвуют во многих ферментативных реакциях клетки и могут образовываться в результате процессов обмена веществ (Образование воды этим путем недостаточно для нужд клетки, и поэтому ее запасы должны пополняться внеклеточными жидкостями.). Наконец, вода служит источником ионов водорода при фотосинтезе.
Вода в клетке находится в двух формах: свободной и связанной. Свободная вода составляет 95% всей воды клетки и используется главным образом как растворитель и как дисперсионная среда коллоидной системы протоплазмы. Связанная вода, на долю которой приходится всего 4—5% всей воды клетки, непрочно соединена с белками водородными и другими связями. К ней относится так называемая иммобилизованная вода, входящая в состав фибриллярных структур макромолекул. Из-за асимметричного распределения зарядов молекула воды действует как диполь (Рис. 1) и поэтому может быть связана как с положительно, так и отрицательно заряженными группами белка. Так, каждая аминогруппа в белковой молекуле способна связать 2,6 молекулы воды.
Рис. 1. Молекула воды как диполь.
Помимо всех этих функций, то есть выполнения роли растворителя, дисперсионной среды и участника метаболических реакций, вода используется также для выведения различных веществ из клетки. Кроме того, благодаря своей высокой теплоемкости она поглощает тепло и тем самым предотвращает резкие колебания температуры в клетке.
Содержание воды в организме зависит от его возраста и метаболической активности. Оно наиболее высоко в эмбрионе (90—95%) и с возрастом постепенно уменьшается. Содержание воды в различных тканях варьирует в зависимости от их метаболической активности. Например, в сером веществе мозга оно достигает 85%, а в белом веществе—78%. К тканям с низким содержанием воды относится кость (20%) и эмаль зуба (10%).
Время, необходимое для полного обновления количества воды, равного весу тела, колеблется в зависимости от окружающей среды, к которой адаптирован организм. Например, для амебы оно составляет семь дней, для человека — 4 недели, для верблюда — 3 месяца, для черепахи — 1 год, для кактуса, растения пустыни, — 29 лет. У верблюда большое количество воды образуется путем окисления жира, содержащегося в горбу.
Новински В., Робертис Э.де., Саэс Ф.
⇐ Перейти на главную страницу сайта ⇐
⇑ Вернуться в начало страницы ⇑
Библиотека Ordo Deus ⇒ ⇒
⇐ Цитоплазма
⇓ Каталог систематический ⇓
Коацервация и связанная вода ⇒
Внимание! Вы находитесь в библиотеке «Ordo Deus». Все книги в электронном варианте, содержащиеся в библиотеке «Ordo Deus», принадлежат их законным владельцам (авторам, переводчикам, издательствам). Все книги и статьи взяты из открытых источников и размещаются здесь только для чтения.
Библиотека «Ordo Deus» не преследует никакой коммерческой выгоды.
Все авторские права сохраняются за правообладателями. Если Вы являетесь автором данного документа и хотите дополнить его или изменить, уточнить реквизиты автора, опубликовать другие документы или возможно вы не желаете, чтобы какой-то из ваших материалов находился в библиотеке, пожалуйста, свяжитесь с нами по e-mail: info @ ordodeus. ru Формы для прямой связи с нами находятся в нижней части страниц: контакты и устав «Ordo Deus», для перехода на эти страницы воспользуйтесь кнопкой контакты вверху страницы или ссылкой в оглавлении сайта.
Вас категорически не устраивает перспектива безвозвратно исчезнуть из этого мира? Вы желаете прожить ещё одну жизнь? Начать всё заново? Исправить ошибки этой жизни? Осуществить несбывшиеся мечты? Перейдите по ссылке: «главная страница».
Источник
Связанная вода
Связанную воду, в свою очередь, делят на химически и физически связанную.
Химически связанная вода входит в состав некоторых минералов и включает конституционную и кристаллизационную воду (и ту и другую называют также кристаллогидратной). Эта вода входит в состав твёрдой фазы почв и не является самостоятельной физической фазой. Она не передвигается в почве и не имеет свойств растворителя. Конституционная вода представлена группой ОН в таких соединениях как Fe(OH)3, Al(OH)3, а также в ОН-группой в органических соединениях. Кристаллизационная вода представлена молекулами Н2О в кристаллогидратах, например в гипсе: CaSO4·2H2O, мирабилите: Na2SO4·2H2O. Химически связанную воду можно удалить лишь путем нагревания, а некоторые формы (конституционную воду) – только прокаливанием минералов. В результате удаления химически связанной воды свойства минералов изменяются настолько, что можно говорить о переходе их в иное соединение.
Физически связанную (или сорбированную) воду почва удерживает силами поверхностной энергии. Поскольку величина поверхностной энергии возрастает с увеличением общей суммарной поверхности частиц, то содержание физически связанной воды зависит от размера частиц, слагающих почву. Частицы крупнее 2 мм в диаметре не содержат физически связанную воду; этой способностью обладают лишь частицы, имеющие диаметр 9 Па. Находясь под столь большим давлением, молекулы прочносвязанной воды сильно сближены, что меняет многие свойства воды. Она приобретает некоторые качества твердого тела: её плотность достигает 1,5 – 1,8 г/см 3 ; она не растворяет электролиты; на не замерзает; неё более высокая вязкость, чем у обычной воды и она не доступна растениям. Количество водяного пара, сорбированного почвой зависит от влажности воздуха. Максимальной гигроскопической водой (МГ) считают предельное количество воды, которое может быть поглощено почвой из парообразного состояния при относительной влажности воздуха 94 – 98%, при этом толщина сорбированной плёнки достигает 3–4 слоев молекул воды. В почвах минеральных МГ колеблется в пределах 0,5 – 1%, в слабо гумусированных песках и супесях – до 15-16%, в сильно гумусированных суглинках, глинах и в торфах может достигать 30-50%.
Гигроскопическая влага не способна передвигаться (рис. 2 ). Для растений она недоступна, полностью удаляется при высушивании почвы в течение нескольких часов при температуре 100–105 °С.
Рыхлосвязанная (или плёночная) вода – это вода, удерживаемая в почве сорбционными силами сверх МГ. Почва удерживает её с меньшей силой и ее свойства не так резко отличаются от обычных свойств воды. Тем не менее, сила притяжения еще достаточно велика, и обеспечивает давление порядка (10÷14)·10 5 Па. Рыхлосвязанная вода также распределена в виде плёнки, однако толщина её может достигать несколько десятков или сотен эффективных диаметров молекул воды. Рыхлосвязанная вода занимает по своим свойствам промежуточное положение между гигроскопической и свободной водой. Она может передвигаться от почвенных частиц с более толстыми водяными плёнками к частицам, у которых она тоньше со скоростью несколько сантиметров в год. Её количество также зависит от типа почв (в песчаных– 3-5%, в глинистых может достигать 30-35%). Периферические молекулы воды в рыхлом слое доступны растениям.
Рисунок 2. Схема строения гигроскопической влаги по данным различных авторов (а) — по Лебедеву , (б) — по Цункеру, (в) — по Кюну.
Свободная вода. Свободная вода – это вода, которая содержится в почве сверх рыхлосвязанной и не связана сорбционными силами с почвенными частицами. У молекул свободной воды нет строгой ориентировки относительно частиц почвы. Различают две формы свободной воды в почве – капиллярную и гравитационную. Капиллярная вода удерживается в почвенных порах малого диаметра – капиллярах, под воздействием капиллярных или менисковых сил.
Возникновение этих сил обусловлено следующими явлениями. Состояние поверхностного слоя жидкости по своим свойствам отличается от ее внутреннего состояния. Если на каждую молекулу воды внутри жидкости равномерно действуют силы притяжения и отталкивания со стороны окружающих молекул, то молекулы, находящиеся в поверхностном слое жидкости, испытывают одностороннее, направленное вниз притяжение только со стороны молекул, лежащих ниже поверхности раздела вода — воздух. Силы, действующие вне жидкости, относительно малы и ими можно пренебречь. Таким образом, поверхностные молекулы жидкости находятся под действием сил, стремящихся втянуть их внутрь жидкости. По этой причине поверхность любой жидкости стремится к сокращению. Наличие у поверхностных молекул жидкости, ненасыщенных, неиспользованных сил сцепления является источником избыточной поверхностной энергии, которая также стремится к уменьшению. Это влечет за собой образование на поверхности жидкости как бы пленки, которая обладает поверхностным натяжением, или поверхностным давлением (давлением Лапласа), которое представляет собой разницу между атмосферным давлением и давлением внутри жидкости (рис. 4)
Рисунок 4. Поверхностное натяжение
Значение поверхностного натяжения зависит от формы поверхности жидкости и радиуса капилляра. Поверхностное давление, развивающееся под плоской поверхностью жидкости, называется нормальным. Для воды оно равно 1,07·10 9 Па. Давление уменьшается, если поверхность жидкости вогнутая (рис. 5), и увеличивается, в случае поверхности выпуклой.
Искривление поверхности жидкости ведёт к появлению в ней дополнительного капиллярного давления Δp.Величина этого давления связана со средним радиусом кривизны R поверхности уравнением Лапласа:
где (σ12 – поверхностное натяжение жидкости на границе двух сред, для воды оно составляет 75,6·10 -3 Н/м при 0 о С); p1 и p2– давления в жидкости 1 и контактирующей с ней среде 2.
Рисунок 5. Проявление капиллярных сил.
Чем меньше диаметр поры, тем больше капиллярное давление и жидкость может выше подняться. В почвах менисковые (капиллярные) силы начинают проявляться при диаметре пор менее 8 мм, но особенно велика их сила в порах с диаметром 100 – 3 мкм. Система пор в почве очень сложна, и поры имеют различные диаметры, поэтому образуются мениски с различными радиусами кривизны, которые обеспечивают различное поверхностное давление. С этим давлением связывают способность почв удерживать определенное количество влаги и подъем воды в капиллярных порах.
В зависимости от характера увлажнения почвы различают капиллярно-подвешенную, капиллярно-посаженную и капиллярно-подпертую и воду.
Капиллярно-подвешенная вода заполняет капиллярные поры при увлажнении почвы сверху (пори дожде, поливе). При этом под увлажненным слоем находится сухой слой почвы. Вода увлажненного слоя как бы «зависает» над сухим слоем почвы. В природных условиях в распределении капиллярно-подвешенной воды по профилю почв всегда наблюдается постепенное уменьшение влажности с глубиной. Подвешенная вода удерживается в почвах достаточно прочно, но до определенного предела, обусловленного разностью давлений, создаваемой в менисках верхней и нижней поверхностей водного слоя. Если этот предел разницы давлений превышен, начинается стекание воды. Капиллярно-подвешенная вода может передвигаться как в нисходящем направлении, так и вверх, в направлении испаряющейся поверхности. Это движение прекращается, когда капилляры из-за недостатка воды разрываются. Влажность, при которой это происходит, называется влажностью разрыва капилляров (ВРК). При активном восходящем движении воды в почвах близ поверхности происходит накопление веществ, содержащихся в растворенном виде в почвенном растворе. Засоление почв в поверхностных горизонтах обязано во многом данному явлению. Происходит это в том случае, если в почвах в пределах промачиваемого с поверхности имеется горизонт скопления легкорастворимых солей или если полив почв осуществляется минерализованными водами.
В суглинистых почвах количество капиллярно-подвешенной воды и глубина промачивания почвы за счет этой формы воды могут достигать значительных величин.
Одной из разновидностей капиллярно-подвешенной воды, встречающейся главным образом в песчаных почвах, является вода стыковая капиллярно-подвешенная (рис. 20). Возникновение ее в почвах легкого механического состава обязано тому, что в этих почвах преобладают поры, размер которых превышает размер капилляров. В данном случае вода присутствует в почвах в виде разобщенных скоплений в местах соприкосновения – стыка – твердых частиц в форме двояковогнутых линз («манжеты»), удерживаемых капиллярными силами (рис. 6).
Рисунок 6. Стыковая капиллярно-подвешенная вода.
Капиллярно-подпертая вода образуется при подъеме ее снизу вверх по капиллярам от грунтовых вод, или верховодки. Слой почвы или грунта, содержащий капиллярно-подпертую воду непосредственно над водоносным горизонтом называют капиллярной каймой. Капиллярно-подпертая вода встречается в почвенно-грунтовой толще любого гранулометрического состава. В почвах тяжелого механического состава она обычно от 2 до 6 м, в песчаных почвах от 0,4 до 0,6 м. Чем выше к поверхности почвенного профиля, тем меньше содержание капиллярно-подпертой воды в кайме. Мощность капиллярной каймы при равновесном состоянии воды в ней характеризует водоподъемную способность почвы.
Подперто-подвешенная капиллярная водаобразуется в слоистой почвенно-грунтовой толще, в мелкозернистом слое при подстилании его слоем более крупнозернистым, над границей смены этих слоев. В слоистой толще из-за изменения размеров капилляров на поверхности раздела тонко- и грубодисперсных горизонтов возникают дополнительные нижние мениски, что способствует удержанию некоторого количества капиллярной воды, которая как бы «посажена» на эти мениски.
Поэтому в слоистой толще распределение капиллярной воды имеет свои особенности. Так, на границе слоев различного гранулометрического состава наблюдается повышение влажности, в то время как в однородных почвах влажность равномерно убывает либо вниз по профилю (при капиллярно-подвешенной воде), либо вверх по профилю (при капиллярно-подпертой воде). Влажность слоистой почвенно-грунтовой толщи при прочих равных условиях всегда выше влажности толщи однородной.
Капиллярная вода по физическому состоянию жидкая. Она очень подвижна, способна обеспечить восполнение запасов воды в поверхностном горизонте почвы при интенсивном потреблении ее растениями или при испарении, свободно растворяет вещества и перемещает растворимые соли, коллоиды, тонкие суспензии.
Гравитационная вода – это свободная вода, которая не удерживается сорбционными силами и капиллярами и передвигается вниз под воздействием силы тяжести.
Для нее характерны жидкое состояние, высокая растворяющая способность и возможность переносить в растворенном состоянии соли, коллоидные растворы и тонкие суспензии. Гравитационную воду делят на просачивающуюся гравитационную и воду водоносных горизонтов (подпертая гравитационная вода).
Просачивающаяся гравитационная вода передвигается по порам и трещинам почвы сверху вниз. Появление ее связано с накоплением в почве воды, превышающей удерживающую силу менисков в капиллярах. Гравитационная вода не только вызывает вынос или горизонтальную миграцию химических элементов, но и может обусловливать недостаток кислорода в почве.
Вода водоносных горизонтов – это грунтовые, почвенно-грунтовые и почвенные воды (почвенная верховодка), насыщающие почвенно-грунтовую толщу до состояния, когда все поры и промежутки в почве заполнены водой (за исключением пор с защемленным воздухом). Эти воды могут быть либо застойными, либо стекающими в направлении уклона водоупорного горизонта. Удерживаются они в почве и грунте вследствие малой водопроницаемости подстилающих грунтов.
Присутствие значительных количеств свободной гравитационной воды в почве – явление неблагоприятное, свидетельствующее о временном или постоянном избыточном увлажнении, что способствует созданию в почвах анаэробной обстановки и развитию глеевого процесса.
Дифференцируя содержащуюся в почве воду на различные формы необходимо осознавать, что это разделение весьма условно, поскольку вода находится под влиянием нескольких сил одновременно (рис. 7). Доступность различных форм воды для растений представлена на рис. 8
Рисунок 6. Формы воды в почве. 1 – частица почвы; 2 – гравитационная вода; 3 – гигроскопическая вода; 4 – почвенный воздух; 5 – плёночная вода; 6 – зона открытой капиллярной воды; 7– 8зона капиллярной воды; 9 – уровень грунтовых вод; 10 – грунтовые воды.
Рисунок 8. Доступность для растений различных форм воды
