Лишайники: строение, питание и размножение
Царство растений. Лишайники
Лишайники занимают особое место в системе органического мира. Они разнообразны по внешнему виду и окраске. Они бывают кустистые, листоватые и накипные.
Лишайники – очень неприхотливые растения. Они растут в самых бесплодных местах. Растут лишайники очень медленно, в год вырастают на 1 – 3 мм.
Тело лишайника – слоевище – единый организм, состоящий из гриба и водоросли, живущих в симбиозе. На грибных нитях иногда появляются присоски, которые проникают внутрь клеток водоросли.
Лишайники впитывают влагу всей поверхностью тела, главным образом влагу дождей, росы, туманов. Это позволяет лишайникам поселяться на голых, бесплодных скалах, на поверхности стекла, на крышах, в пустынях, везде, где есть свет. Без света фотосинтез в клетках водоросли не идет и лишайник погибает.
Нити гриба поглощают воду и растворенные в ней минеральные вещества. В клетках зеленых водорослей в процессе фотосинтезе образуются органические вещества.
Размножение вегетативное (кусочками слоевища или группами клеток гриба и водоросли). Возможно самостоятельное размножение симбиотического гриба спорами.
Лишайники первыми поселяются в самых безлюдных местах. Отмирая, они образуют перегной, на котором могут жить другие растения.
Это индикаторы чистоты воздуха, корм для оленей, сырье для химической промышленности. Выделяя особые кислоты, лишайники медленно разрушают горные породы. Практическое значение лишайников довольно велико. На севере зимой они служат кормом для оленей. Из некоторых видов лишайников получают краску и особое вещество – лакмус для химической промышленности. Некоторые лишайники можно употреблять в пищу.
Лишайники — своеобразная группа низших растений, образованных грибом и водорослью, соединенными вместе в новые комплексные или симбиотические организмы с иными морфологическими, физиологическими и экологическими свойствами.
Их иногда смешивают с мхами, что отражается в названии некоторых лишайников (олений мох, исландский мох).
Однако они легко отличимы от мхов отсутствием расчленения на стебель и листья и иной, не зеленой, окраской. Они бывают сероватые, серовато-зеленоватые, коричневые, реже желтые, оранжевые, иногда почти черные.
По форме различают 3 основных типа лишайников (рис. 94): 1) корковые, или накипные, имеющие вид налетов или корочек, плотно сросшихся с субстратом и неотделимых от него без разрушения таллома; 2) листоватые, имеющие форму дорзовентральных пластинок, сильно распростертых по субстрату; они срастаются с ним главным образом пучками грибных гиф, называемых ризинами, и сравнительно легко могут быть отделены от субстрата.
3) кустистые, имеющие форму столбиков или лент, обычно разветвленных
Рис. 94. Талломы лишайников: 1 — корковые, соприкасающиеся друг с другом; 2 — корковый с перитециями (черные точки); 3 — листоватый с апотециями; 4 — кустистый
и срастающихся с субстратом только основанием, а в остальной части отходящих от него. Эти три морфологических типа не имеют большого систематического значения и в некоторых родах, например, встречаются и листовые и кустистые виды. Имеются и промежуточные формы, например в центре накипные, а на периферии почти листоватые.
Грибные компоненты лишайников относятся главным образом к сумчатым грибам — пиреномицетам и дискомицетам, но наряду с этим уже давно известны лишайники с участием базидиомицетов из рода телефора, распространенные в тропической зоне и насчитывающие 1 1/2 — 2 десятка видов. В настоящее время выяснено, что базидиальные лишайники растут и в умеренной зоне, причем в качестве грибного компонента в них участвуют клавариевые и агариковые гименомицеты.
Если у ранее известных базидиальных лишайников водорослевыми компонентами считались только сине-зеленые водоросли, то в настоящее время круг их расширен за счет зеленых.
Рис. 95. Цистококк: 1 — 2 — вегетативные клетки (ж — хроматофор, я — ядро, п — пиреноид); 3 — клетка с автоспорами 
Рис. 96. Разрез гомеомерного таллома коллемы 
Рис. 97. Разрез гетеромерного таллома: к — верхняя и нижняя кора; в — водоросли (гонидиальный слой); с — сердцевина; р — ризина
идентификация лишайниковых. грибов с отдельными видами или родами самостоятельно живущих грибов обычно невозможна.
Водоросли (сине-зеленые и зеленые), входящие в состав лишайников, мало изменились по сравнению со свободно живущими водорослями.
Зеленые у подавляющего большинства относятся к р о д у цистококк (Cystococcus, или Trebouxia, рис. 95) из порядка хлорококковых. Это одноклеточные микроскопически мелкие шарики с массивным центральным, слегка лопастным хроматофором (рис. 96). У некоторых лишайников водорослевый компонент — трентеполия (Trentepohlia) из порядка улотриксовых; у немногих — еще некоторые другие роды.
Из сине-зеленых водорослей в лишайниках встречается носпгок (Nostoc), реже хроококк (Chroococcus) и глеокапса (Gloeocapsa).
У некоторых находят водоросли из других родов сине-зеленых.
Каждому виду лишайников свойственна водоросль только одного определенного рода. Имеются ли видовые различия между водорослями в различных видах и родах лишайников, сказать трудно.
По анатомическому строению лишайники бывают гомеомерные1и гетеромерные2. У гомеомерных лишайников во всей толще равномерно расположены грибные гифы и водоросли.
Обычно те и другие погружены в слизь, выделяемую водорослью (рис. 96). Этот тип строения более примитивный. При гетеромерном строении на поперечном разрезе лишайника сверху находится так называемая верхняя кора. Она имеет вид плектенхимы (псевдопаренхимы), образованной переплетающимися и тесно смыкающимися грибными гифами (рис. 97). Под ней грибные гифы лежат более рыхло, и между ними находятся водоросли.
Этот слой называют гонидиальным, а все водоросли в лишайниках — гониднями3 — название, данное им в то время, когда лишайник считали не комплексным, а единым, цельным организмом, а зеленые или сине-зеленые клетки его (водоросли) считали органами его размножения. Под гонидиальным слоем грибные гифы располагаются еще более рыхло, с большими промежутками между ними, заполненными воздухом; эту часть называют сердцевиной.
Под ней находится нижняя кора, по строению сходная с верхней. Через нее из сердцевины проходят пучки гиф (ризины), прикрепляющие лишайник к субстрату. У корковых
Рис. 98. Разрез таллома лишайника тециями 
Рис. 99. Разрез ледидиевого и леканорового апотеция: 1 — лецидиевый; 2 — леканоровый
лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины прямо срастаются с субстратом.
У кустистых, радиально построенных гетеромерных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней — гонидиальный слой, а внутри — сердцевина.
Характерной особенностью лишайников является образование особых органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами и, как долгое время считалось, не встречающихся нигде, кроме лишайников.
В настоящее время установлено, что некоторые лишайниковые кислоты встречаются у грибов. Большинство лишайниковых кислот имеют кислую реакцию, многие горьки на вкус.
Они отлагаются на гифах в виде зернышек, палочек, кристаллов и т. п., преимущественно на поверхности коры, отчасти и глубже. Многие из них окрашены и обусловливают окраску лишайников. С рядом химических реактивов многие лишайниковые кислоты дают цветные реакции, что используется при определении лишайников.
Биологическая роль лишайниковых кислот не вполне ясна. Возможно, что они отчасти служат для защиты от сильной инсоляции. Предполагают также, что, отлагаясь па оболочках особых гиф, они делают их не смачивающимися водой и этим достигается наличие внутренней атмосферы в лишайнике, нужной для развития гриба Установлено, что лишайниковые кислоты обладают антибиотическим действием.
В медицинской практике используется натриевая соль усниновой кислоты, оказывающая влияние на грамположительные бактерии. Используется при лечении ран, ожогов, трещин.
Водоросли в лишайнике размножаются простым делением клеток или путем образования автоспор (неподвижные споры внутри старой клетки).
У выделенных из лишайников и культивируемых отдельно цистококков восстанавливается способность образовывать зооспоры и даже гаметы, утраченные ими в лишайнике
Грибы лишайников образуют характерные для них спороношения.
Перитеции погружены в таллом лишайника и заметны на нем лишь в виде темных точек — устьев их (рис 98). Апотеции находятся обычно на поверхности лишайника в виде маленьких дисков, блюдечек или подушечек, окрашенных в тот же цвет, что и таллом, или чаще иначе
Апотеции бывают двух наследственно постоянных типов лецидиевые и леканоровые (названия даны по латинским названиям двух родов — лецидея и леканора).
Лецидиевые образованы только грибом и имеют весь диск одноцветный (рис. 99, 1). В леканоровых апотециях под субгимениальным слоем, а также на периферии диска находятся и водоросли, обусловливая несколько иную окраску диска (рис. 99, 2). Образованию сумчатых спороношений у ряда лишайников предшествует половой процесс. Он происходит в виде
Рис. 100. Развитие таллома лишайника из прорастающих спор гриба, захватывающих водоросли: 1 — начальная стадия (с — спора, г — рифа гриба, в — водоросль), 2 — более поздняя стадия 
Рис. 101. Вегетативное размножение лишайников: 1 — разрез Таллома с соралем, 2 — соредии
оплодотворения аскогона спермациями через трихогину, отходящую от аскогона и немного высовывающуюся из лишайникА. Спермации — одноклеточные споры, называемые иначе пикноспорами; они развиваются внутри особых спороношений — спермогоциев, или пикнид, имеющих то же строение, что и у сумчатых (или несовершенных сферопсидных) грибов.
У многих лишайников, как и у сумчатых грибов, типичный половой процесс редуцирован, но всегда все же происходит ассоциация ядер в дикарионы и слияние их в сумке.
Аскоспоры, выбрасываемые, как и у сумчатых грибов, из сумок, прорастая в подходящих условиях, образуют мицелий; если поблизости находятся соответствующие водоросли, то гифы гриба оплетают их и постепенно образуется таллом лишайника (рис 100).
У лишайников очень широко распространено вегетативное размножение отламывающимися участками таллома, способными к регенерации, а также особыми соредиями1 и изиднями.
Соредии, широко распространенные у многих листовых и кустистых лишайников, представляют собой одну или несколько клеток водоросли, оплетенных немногими грибными гифами (рис. 101). Соредии образуются в гонидиальном слое и через разрыв верхней коры выходят на поверхность, образуя порошковатые скопления, называемые соралями. Соредии разносятся ветром или потоками дождя и, попав в подходящие условия, развиваются в новый таллом лишайника.
Изидии, встречающиеся у гораздо меньшего числа лишайников, чем соредии, представляют собой небольшие выросты на талломе, состоящие из водорослей и гриоыых гиф
Рис. 102. Разрез таллома с изидиями
(рис. 102), одетые корковым слоем; эти выросты отламываются и, также прорастая, дают новый таллом.
Интересно, что лишайники, у которых развиваются соредии или изидии, почти утратили способность образовывать сумчатые спороношения, менее обеспечивающие размножение лишайников.
Способность образовывать соредии или изидии — свойство, приобретенное лишайниками в процессе эволюции.
Двойная морфологическая природа лишайников была открыта в 60-х годах XIX в.
немецким ботаником С. Швенденером, но получила общее признание лишь после продолжительной борьбы мнений. Доказательствами ее служат: а) тщательные морфолого-анатомические исследования, доказывающие тождество гонидий в лишайниках с водорослями, бесцветных элементов лишайников с гифами грибов и тождество спороношений лишайников со спороношениями грибов, а также отсутствие всякой генетической связи между гонидиями и гифами; б) получение отдельных культур водоросли и гриба; в) получение синтетически таллома лишайников из спор, взятых из сумчатых плодовых тел и проращенных в мицелий, и чистых культур водорослей.
Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках часто характеризуют как мутуалистический симбиоз, при котором гриб берет от водоросли выработанные ею углеводы, а ей доставляет главным образом воду, минеральные соли, а также защиту от сильной инсоляции, высыхания и т. п. Но такая гармония вряд ли вообще существует в природе. Имеется наблюдение, что гриб образует гаустории, у некоторых лишайников проникающие в клетку водоросли и явно вредящие ей, у большинства же лишайников гаустории лишь прободают оболочку и только соприкасаются с протопластом водоросли.
Поэтому правильнее считать, что у лишайников наблюдается или толерантный (переносимый) паразитизм гриба на водоросли, или даже обоюдный, тоже телерантный паразитизм их друг на друге (аллелопаразитизм).
Воду лишайники поглощают всей поверхностью тела из атмосферных осадков, и отчасти из водяных паров атмосферы, особенно при большом насыщении ее ими. Удерживается и передвигается вода внутри тела лишайников главным образом по чисто физическим законам капиллярно между гифами, а также в разбухающих оболочках некоторых гиф.
Углекислый газ поглощают из атмосферы. Питательные вещества (неорганические и органические) также поступают через поверхность тела из водных растворов. Источниками их являются субстрат и атмосферная пыль, оседающая на лишайники.
Роль атмосферной пыли в питании лишайников возрастает от корковых лишайников к листоватым и особенно к кустистым. Для последних субстрат служит большей частью лишь местом прикрепления (особенно у лишайников, растущих на скалах и деревьях), и все питание они получают из воздуха, атмосферных осадков и пыли.
Большинство лишайников легко переносит полное высыхание. Фотосинтез и все питание у них в это время прекращаются.
Накопление органического вещества у них происходит очень медленно, чем и объясняется незначительный прирост лишайников: корковые лишайники нарастают в среднем на 1 — 8 мм в год, листовые и кустистые — на 1 — 35 мм.
По отношению к субстрату среди лишайников имеются различные экологические группы: растущие на почве, на деревьях, на скалах и т. п. Внутри их различаются еще более мелкие группы: растущие на известковых или на кремнистых горных породах, на коре деревьев, обнаженной древесине, на листьях (у вечнозеленых растений) и т. п. На обрабатываемых землях лишайники не встречаются вследствие их очень медленного роста. Они очень требовательны к чистоте воздуха и, за единичными исключениями, не
Рис. 103. Лишайники: 1 — эверния, 2 — кладония
выносят дыма, копоти и особенно, по-видимому, сернистых газов фабрично-заводских районов.
Известно около 18 000 — 20 000 видов лишайников. Классификация крупных подразделений Их основывается на плодовых телах грибов.
Более мелкие подразделения основываются на особенностях грибных спор, типе водорослей, внешнем облике таллома и т. п. Лишайники делят на 2 класса: 1) сумчатые (Ascohchenes), к которым относится основная масса лишайников, и 2) базидиальные (Basidiohchenes).
Сумчатые лишайники делят на 2 подкласса: 1) пиреномицетные (Pyrеnесаrрае, или Pyrenolichenes), 2) дискомицетные (Gymnocarpeae, или Discohchenes).
Из дискомицетных лишайников можно отметить следующие. Большие роды лецидея (Lecidea) и леканора (Lecanora), содержащие первый около 1500, второй свыше 1100 корковых видов. К леканорам относят и виды так называемой лишайниковой манны (Lecanora esculenta и др.) — угловатые или округлые бугорчатые комочки, растущие неприкрепленно к почве в степях и полупустынях юго-востока СССР, Передней Азии, Северо-Западной Африки. Сильными ветрами они могут переноситься на значительные расстояния.
Пелыпигера (Peltigera) — крупнолистовые серые или буроватые почвенные лишайники. Пармелия (Parmelia, около 800 видов) и цепгрария (Cetraria, свыше 70 видов) в большинстве листоватые; С.
islandica — кустистая, растущая на почве в тундрах, в борах, на песках и называемая исландским мхом; при недостатке хлеба можно использовать в пищу; раньше применялась и в медицине. Ксантория (Xanthoria panetma) — широко распространенный в виде желтовато-оранжевых листовых розеток на стволах деревьев (особенно на осинах и тополях), на заборах, скалах.
Некоторые виды алектории (Alectoria) и уснеи (Usnea) растут в виде длинных сероватых или черно-бурых косм (бородатые лишайники) на ветвях и стволах деревьев и характерны для ландшафта некоторых лесов. Эверния (Evernia prunastri), растущая в виде
небольших зеленовато-сероватых кустиков на лиственных деревьях (рис. 103, 7), применяется в парфюмерии при изготовлении духов (как, например, «Шипр»). Морфологически интересен и практически важен род кладония (Cladonia, свыше 300 видов).
Он имеет двойной таллом: первичный накипной или у большинства видов мелкочешуйчатый и вторичный, вырастающий на первом в виде более крупных вертикальных выростов — простых шиловидных, бокальчатых или более или менее сильно разветвленных, кустистых. Некоторые кустистые виды кладоний (С. rangiferina, С. sylvatica, С. alpestris и др.), известные под названием оленьего мха или ягеля (рис. 103, 2), покрывают огромные пространства почвы в тундрах и в сосновых борах и характерны для их ландшафта; на севере эти виды имеют большое практическое значение, так как зимой являются единственной пищей северных оленей.
Из некоторых видов кустистой роччеллии (Roccella), растущей на скалах по берегам Средиземного моря, Атлантического и других океанов, добывают лакмус, раньше из них получали и краски для тканей.
Происхождение лишайников полифилетическое. В разное время из грибов разных систематических групп, соприкасавшихся с различными водорослями, постепенно в результате длительного процесса взаимоприспособления образовались новые, своеобразные комплексные организмы с новыми морфологическими и физиологическими свойствами и новыми закономерностями филогенетического развития.
Эволюция лишайников выразилась главным образом в изменении таллома — в переходе от корковых форм к листоватым и кустистым, что влекло за собой развитие большей поверхности, поглощающей углекислый газ, уменьшение зависимости от субстрата и переход к существованию в воздухе.
Размножение соредиями, изидиями, образование леканоровых апотециев также выработались в процессе эволюции.
1 От греч. «гомойос» — одинаковый, равный, «мерос» — часть, доля.
2 От греч. «гетерос» — другой, иной, отличающийся.
3 От греч. «гонос» — рождение.
1 От греч. «сорея» — скопление, куча.
Лишайники— своеобразная группа живых организмов, произрастающих на всех континентах, в том числе и в Антарктиде. В природе их насчитывают более 26 000 видов.
Долгое время лишайники были загадкой для исследователей.
Однако до сих пор не пришли к единому мнению относительно их положению в систематике живой природы: одни относят их к царству растений, другие — к царству грибов.
Тело лишайника представлено слоевищем. Оно очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. Слоевище может иметь форму тела в виде корочки, листовидной пластинки, трубочек, кустика и небольшого округлого комочка. Некоторые лишайники достигают в длину более метра, но большинство имеют слоевище размером 3-7 см.
Они медленно растут — за год увеличиваются на считанные миллиметры, а некоторые — на доли миллиметра.
Возраст их слоевища нередко насчитывает несколько сотен и тысяч лет.
Лишайники не имеют типичной зелёной окраски. Окраска лишайников сероватая, зеленовато-серая, светло- или тёмно-бурая, реже жёлтая, оранжевая, белая, чёрная. Окраска обусловлена пигментами, которые находятся в оболочках гиф гриба. Различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые.
Цвет лишайников может зависеть также от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрен на поверхности гиф.
Живые и отмершие лишайники, скопившаяся на них пыль и песчинки создают не обнажённом грунте тонкий слой почвы, в котором могут закрепиться мхи и другие наземные растения.
Разрастаясь, мхи и травы затеняют наземные лишайники, засыпают их отмершими частями своих тел, и лишайники со временем исчезают с этого места.
Лишайникам вертикальных поверхностей засыпание не грозит — они разрастаются и разрастаются, впитывая влагу дождей, рос и туманов.
В зависимости от внешнего облика слоевища лишайники делят на три типа: накипные, листоватые и кустистые.
Типы лишайников. Морфологические особенности
Лишайники — первые поселенцы на обнажённом грунте.
На голых камнях, палимых солнцем, на песке, на брёвнах и стволах деревьев.
| Название лишайника | Форма | Морфология | Место обитания |
| Накипные |
(около 80% всех лишайников)
- эпилитные
- эпифлеоидные
- эпигейные
- эпиксильные
на коре деревьев и кустарников;
на поверхности почвы;
на гниющей древесине
Есть накипные лишайники с шаровидной формой слоевища (кочующие лишайники)
Монофильное — вид одной крупной округлой листовидной пластинки (в диаметре 10—20 см).
Полифильное — слоевище из нескольких листовидных пластинок
К субстрату прочно прикрепляются толстой короткой ножкой.
Встречаются неприкреплённые, кочующие формы
Высота маленьких — несколько миллиметров, крупных — 30—50 см
Вид кустика, прямостоячего или висячего, сильно разветвлённого или неразветвлённого. «Бородатые» лишайники
Иногда у крупных кустистых лишайников в условиях тундр и высокогорий развиваются добавочные прикрепительные органы (гаптеры), с помощью которых они прирастают к листьям осок, злаков, кустарников. Таким образом, лишайники предохраняют себя от отрыва сильными ветрами и бурями
Напочвенные — нитевидными ризоидами
Уснея длинная — 7—8 метров, свисающая в виде бороды с ветвей лиственниц и кедров в таёжных лесах
В чрезвычайно суровых условиях произрастают лишайники на камнях и скалах в Антарктиде.
Живым организмам приходится жить здесь при очень низких температурах, особенно зимой, и практически без воды. Из-за низкой температуры осадки там выпадают всегда в виде снега. Лишайник не может поглощать воду в такой форме.
Но его выручает чёрная окраска слоевище. Благодаря высокой солнечной радиации тёмная поверхность тела лишайника быстро нагревается даже при низких температурах. Снег, попавший на нагретое слоевище, тает. Появившуюся влагу лишайник сразу впитывает, обеспечивая себя водой, необходимой ему для дыхания и фотосинтеза.
Строение лишайника
Слоевище состоит из двух разных организмов— гриба и водоросли. Они так тесно взаимодействуют между собой, что их симбиоз представляется единым организмом.
Слоевище представляет собой множество переплетённых грибных нитей (гиф).
Между ними группами или одиночно расположены клетки зелёных водорослей, а у некоторых — цианобактерий.
Интересно, что виды грибов, составляющих лишайник, в природе вообще не существуют без водорослей, тогда как большинство водорослей, входящих в слоевище лишайника, встречается в свободноживущем состоянии, отдельно от гриба.
Питание лишайника
Питание лишайника осуществляется обоими симбионтами.
Гифы гриба поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества, а водоросль (или цианобактерия), в которой имеется хлорофилл, образует органические вещества (благодаря фотосинтезу).
Гифы играют роль корней: они впитывают воду и растворённые в ней минеральные соли. Клетки водорослей образуют органические вещества, выполняют функцию листьев.
Воду лишайники впитывают всей поверхностью тела (используют дождевую воду, влагу туманов). Важным компонентом в питании лишайников является азот. Те лишайники, которые в качестве фикобионта имеют зелёные водоросли, получают соединения азота из водных растворов, когда их слоевище пропитывается водой, частично прямо из субстрата.
Лишайники, имеющие в качестве фикобионта сине-зелёные водоросли (особенно ностоки), способны фиксировать атмосферный азот.
Внутреннее строение лишайника
Это своеобразная группа низших растений, которые состоят из двух разных организмов— гриба (представители аскомицетов, базидиомицетов, фикомицетов) и водоросли (зелёные — цистококк, хлорококк, хлорелла, встречается кладофора, пальмелла; сине-зелёные — носток, глеокапса, хроококк), образующих симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами.
По анатомическому строению различают лишайники двух типов.
У одного из них водоросли разбросаны по всей толще слоевища и погружены в слизь, которую выделяет водоросль (гомеомерный тип). Это наиболее примитивный тип.
Такое строение характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зелёные водоросли. Они образуют группу слизистых лишайников. У других (гетеромерный тип) на поперечном срезе можно под микроскопом различать несколько слоёв.
Сверху находится верхняя кора, имеющая вид переплетённых, тесно сомкнутых грибных гиф.
Под ней гифы лежат более рыхло, между ними расположены водоросли — это гонидиальный слой. Ниже грибные гифы расположены ещё более рыхло, большие промежутки между ними заполнены воздухом — это сердцевина.
За сердцевиной следует нижняя кора, которая по строению подобна верхней. Через нижнюю кору из сердцевина проходят пучки гиф, которые прикрепляют лишайник к субстрату.
У корковых лишайников нижней коры нет и грибные гифы сердцевины срастаются непосредственно с субстратом.
У кустистых радиально построенных лишайников на периферии поперечного разреза находится кора, под ней гонидиальный слой, а внутри — сердцевина.
Кора выполняет защитную и укрепляющую функции. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Их называют ризоидами. Ризоиды могут соединяться, образуя ризоидальные тяжи.
У некоторых листовых лишайников слоевище прикрепляется с помощью короткой ножки (гомфа) расположенной в центральной части слоевища.
Зона водорослей выполняет функцию фотосинтеза и накопления органических веществ.
Основная функция сердцевина — проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. У некоторых кустистых лишайников сердцевина выполняет и укрепляющую функцию.
Органами газообмена служат псевдоцифеллы (разрывы коры, заметные невооружённым глазом как белые пятнышки неправильной формы). На нижней поверхности листовых лишайников есть круглые правильной формы белые углубления — это цифеллы, также органы газообмена.
Газообмен осуществляется и через перфорации (отмершие участки корового слоя), трещины и разрывы в коровом слое.
Размножение лишайника
Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела.
Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно— фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел.
Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы).
Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий.
Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор.
Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями.
Источник
