Проводящие ткани
«В природе нет ничего бесполезного» — Мишель де Монтень
Только вдумайтесь в мощь проводящей ткани! Ведь ей приходится поднимать воду и растворенные в ней минеральные вещества от тончайших волосков корня до клеток листа. Самое высокое дерево на нашей планете, вечнозеленая секвойя по имени Гиперион, растет на севере Калифорнии и достигает (на 2017 год) — 117 метров в высоту. И вода по проводящим тканям преодолевает 117 метров высоты у этого растения, от корней к листьям! Она передвигается по структурам проводящих тканей против силы тяжести, и сегодня вы узнаете о секрете, который таит это уникальное явление.
Запомните, чтобы глубоко изучить любую науку, нужно восхищаться ей, уметь удивляться и проявлять любопытство в этой сфере. В ботанике это можно делать самыми разными путями: вы можете посетить ботанический сад, или, к примеру, приобрести микроскоп и рассматривать ткани и органы растений, самостоятельно приготавливая микропрепараты.
Это действительно важно, поэтому я останавливаюсь на этом. Сам я получаю и всегда призываю своих учеников получать искреннее удовольствие от погружения в науку. Надеюсь, что и вы разделите эту радость новых интересных знаний, я приложу к этому все усилия. Итак, начнем изучать проводящие ткани.
Проводящие ткани можно сравнить с кровеносной системой человека, которая пронизывает весь наш организм, доставляя питательные вещества к клеткам и удаляя продукты обмена веществ из них. Как уже было сказано, эти ткани служат для передвижения по организму растения растворенных питательных веществ. Имеется два направления тока: от корней к листьям (восходящий ток) и от листьев к корням (нисходящий ток).
Логическим путем можно угадать многие научные факты, даже не зная их. К примеру, чем представлен восходящий ток? Что поднимается от корней к листьям? Это конечно же вода и растворенные в ней минеральные вещества, они движутся по сосудам и трахеидам проводящей ткани — ксилемы (древесины). От листьев к корням спускаются органические вещества, образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях, они движутся по ситовидным трубкам проводящей ткани — флоэмы (луба).
Несмотря на то, что настоящие проводящие ткани впервые появились у папоротникообразных, но у мхов в наличии имеются водоносные клетки, благодаря которым они могут накапливать воду, превышающую массу самого сфагнума во 20-25 раз. По этой причине во время Первой мировой войны мох сфагнум использовали в качестве перевозочного материала. Кроме того, он обладает бактерицидными свойствами.
В состав и ксилемы, и флоэмы входят как живые, так и мертвые клетки. Однако отметим, что в ксилеме мертвые клетки преобладают.
Ксилема (древесина)
Обеспечивает восходящий ток (от корней к листьям) воды и растворенных в ней минеральных солей. В толще проводящей ткани находятся отнюдь не только те самые трахеиды и сосуды, ее пронизывают многочисленные механические волокна — древесинные, обеспечивающие каркасность и прочность. В ксилеме содержатся также запасающие структуры, представленные древесинной паренхимой, где накапливаются питательные вещества. Давайте разберемся из каких гистологических элементов состоит ксилема.
- Трахеиды
Эволюционно наиболее древние структуры. Представлены прозенхимными (вытянутые, с заостренными концами), мертвыми клетками. Через них осуществляется передвижение и фильтрация растворов из нижележащей трахеиды в вышележащую. Их одревесневшая утолщенная клеточная стенка имеет разнообразные формы: пористую, спиралевидную, кольчатую.
Длинные трубки, представляющие собой слияние отдельных мертвых клеток «члеников» в единый «сосуд». Ток жидкости идет из нижележащих отделов в вышележащие благодаря отверстиям (перфорациям) между клетками, составляющими сосуд. Так же, как и у трахеид, утолщения клеточных стенок у сосудов бывает самых разных форм.
Во время роста растения проводящие ткани также претерпевают морфологические изменения. Изначальная длина сосуда меняется, благодаря своему строению он растягивается и обеспечивает ток воды и минеральных солей.
Полагают, что эволюционно эти волокна берут начало от трахеид. Они не проводят воду, имеют более узкий просвет и отличаются хорошо выраженной клеточной стенкой, которая придает ксилеме механическую прочность.
Паренхимные клетки (древесинная паренхима)
Эти клетки составляет обкладку вокруг сосуда, имеют одревесневшие оболочки с порами, которым соответствуют окаймленная пора со стороны сосуда. То есть сюда из сосуда могут поступать органические вещества и формировать запасы, которые в дальнейшем пригодятся растению.
Флоэма (луб)
Образовавшиеся в результате фотосинтеза в листьях продукты необходимо доставить в те части растения, где есть потребность в питательных веществах: конусы нарастания, подземные части, или «складировать» на будущее в семенах и плодах. Флоэма обеспечивает нисходящий ток органических веществ в растении, доставляя их по месту назначения. До 90% всех перемещаемых веществ по флоэме составляет углевод — дисахарид сахароза.
Эта ткань представлена ситовидными трубками, генез (от греч. genesis — происхождение) которых различается: первичная флоэма дифференцируется из прокамбия, вторичная флоэма — из камбия. Несмотря на различия генеза, клеточный состав описанных тканей идентичен.
Разберемся с компонентами, которые входят в состав флоэмы:
- Ситовидные элементы
Это живые клетки, обеспечивающие основной транспорт. Особо стоит выделить ситовидные трубки, образованные множеством безъядерных клеток — «члеников», соединенных в единую цепь. Между «члениками» имеются поперечные перегородки с порами, благодаря которым содержимое из вышележащих клеток поступает в нижележащие. Эти перегородки похожи на сито — вот откуда берется название ситовидных трубок 🙂
Клетки-спутницы (сопровождающие клетки) также заслуживают нашего особого внимания. Они примыкают к боковым стенкам ситовидных трубок, из этих клеток через перфорации (поры) АТФ и нуклеиновые кислоты попадают в ситовидные трубки, создавая нисходящий ток. Таким образом, клетки-спутницы контролируют деятельность ситовидных трубок.
Пронизывают флоэму, придавая ей опору. Часть клеток отмирает, что характерно для данной группы тканей.
Паренхимные элементы (лубяная паренхима)
Обеспечивают радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других прилежащих тканей.
По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой (образующей так называемое мозолистое тело) и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки постепенно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.
Ниже вы найдете продольный срез тканей растения, изучите его.
Жилка
Это сосудисто-волокнистый пучок, образованный ксилемой и флоэмой. Ксилема располагается сверху, флоэма — снизу. Над пучком и под ним располагаются уголковая или пластинчатая колленхима, прилежащая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок. Жилки развиваются из прокамбия, располагаются в центральном осевом цилиндре. Существует два вида жилок:
- Открытые
Ключевой момент: между ксилемой и флоэмой располагается прослойка камбия. Этот факт обуславливает возможность образования дополнительного объема ксилемы и флоэмы в будущем, для дальнейшего роста и увеличения в объеме пучка. Без камбия невозможно было бы утолщения органа. Такие пучки можно обнаружить во всех органах двудольных растений.
Основное отличие в том, что между ксилемой и флоэмой отсутствует камбий. Невозможно образования новых элементов проводящих тканей, ксилемы и флоэмы. Закрытые сосудисто-волокнистые пучки встречаются в стеблях однодольных растений.
Верхняя часть жилки представлена ксилемой, нижняя флоэмой. Вокруг пучка в виде кольца располагается механическая ткань – склеренхима. Над пучком и под ним механическая ткань – колленхима – выполняет опорную функцию.
Как вода поднимается от корней к листьям, против силы тяжести?
Запомните, что вода и растворенные в ней минеральные соли поступают в растение благодаря слаженной работе двух концевых двигателей: нагнетающего корневого и присасывающего листового.
Силу, поднимающую воду вверх по сосудам, называют корневым давлением. Величина его обычно составляет от 30 до 150 кПа. В основе этого явления лежит осмос: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создает более высокое давление, чем в почвенном растворе, и последний начинает притягиваться в сосуды.
Работа верхнего концевого двигателя заключается в транспирации — испарении воды с поверхности листа. Представим себе длинный сосуд с жидкостью от корневых волосков до клеток листа. Далее проведите следующий мысленный эксперимент: из верхнего конца трубки жидкость все время удаляется путем испарения, то есть место освобождается и это создает притягивающую силу для жидкости расположенной ниже, она поднимается наверх, на место испарившейся жидкости. Присасывающее действие транспирации передается корням в форме гидродинамического натяжения, которое связывает между собой работу обоих двигателей.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Передвижение воды в растениях
Различные органы растения выполняют разные функции. Листья синтезируют органические вещества, поэтому в них должны постоянно поступать вода и минеральные вещества. Корни поглощают воду и минеральные вещества и нуждаются в притоке органических веществ для дыхания и роста. Цветки, плоды и растущие верхушки растений являются потребителями органических веществ, значительная часть которых откладывается в запас. Все это вызывает необходимость передвижения в растении воды и растворенных в ней веществ.
Вода и растворенные в ней вещества передвигаются в растении в основном двумя путями: путем диффузии и в виде потока. Диффузия воды и веществ осуществляется по градиенту концентрации и подчиняется закону Фика. Движение в виде потока происходит по градиенту гидростатического давления, по градиенту потока вода движется и через мембраны при наличии градиента осмотического или тургорного давления.
Такое передвижение наиболее ярко выражено у древесных растений. Исследования показали, что по стволу дерева вещества передвигаются в двух основных направлениях: от корней к листьям вверх движутся вода и минеральные вещества — восходящий поток; второй, несущий органические вещества вниз к корню, — нисходящий поток. Но органические вещества из листьев поступают не только в корневую систему, они движутся также к морфологической верхушке, цветкам и плодам. Поэтому нисходящий поток лучше назвать потоком пластических веществ.
В существовании двух потоков — восходящего и пластических веществ — можно убедиться на опыте, сущность которого заключается в следующем. Делают кольцевой надрез на стволе дерева или на одном из побегов первого или второго порядка. На побеге вырезают паренхиму коры кольцом шириной в несколько сантиметров. Чтобы избежать высыхания, место выреза обматывают тканью или замазывают садовым варом. Через некоторое время над кольцом вследствие приостановки нисходящего потока образуется наплыв — каллус. Если кольцо не очень широкое, оно обычно срастается.
При образовании такого кольца растение некоторое время хорошо растет, тургесцентное состояние клеток остается нормальным, происходит передвижение воды и растворенных в ней веществ. Наплыв над кольцом образуется вследствие разрастания клеток коровой паренхимы и скопления в них пластических веществ — углеводов, органических кислот и др. Если кольцо достаточно широкое и не срастается, то пластические вещества не будут поступать в корневую систему, она истощится и дерево или побег погибнет.
Восходящий поток идет по сосудам и трахеидам, которые являются мертвыми полыми клетками и сами по себе не обладают сосущей или какой-либо иной силой, способной привести воду в движение. Вследствие вогнутости менисков в сосудах, представляющих собой капилляры, вода может подняться при их диаметре 0,1 мм не выше 30 см. Однако вода в древесных растениях поднимается на десятки метров, поэтому капиллярными силами, транспирацией и корневым давлением это объяснить нельзя.
Вода в сосудах как бы подвешена к испаряющим клеткам в виде тонких нитей. Нижним концом они упираются в сосудах в клетки корневых волосков. Непрерывность водных нитей обусловливается силами взаимного сцепления молекул воды и силами прилипания их к клеточным стенкам сосудов. О существовании водных нитей в растении свидетельствуют многочисленные факты и наблюдения, например уменьшение диаметра стеблей растений и стволов деревьев в результате интенсивной транспирации. Чтобы вода передвигалась вверх, испаряющие клетки должны иметь достаточную сосущую силу, которая в клетках листовой паренхимы бывает довольно большой (достигает 2-4 тыс. кПа и более). Одним из факторов, поддерживающих сосущую силу на высоком уровне, является непрерывная транспирация. Таким образом, движение воды по сосудам объясняется наличием в растении водных нитей, присасывающей силой транспирации и корневым давлением.
Сила сцепления молекул воды в растениях велика. Так, в клетках спорангиев папоротника она превышает 40 тыс. кПа. Исследованиями установлено, что этого вполне достаточно, чтобы не разорвались водные нити, которые заполняют сосудистые полости высокого дерева.
Прочное сцепление (когезия) между молекулами воды и прилипание (адгезия) их к гидрофильным стенкам клеток ксилемы предотвращает образование полостей (кавитацию) в находящемся в ксилеме растворе почти в любых условиях. Однако при сильном дефиците воды в отдельных трубках ксилемы кавитация все же происходит. Убедиться в этом можно следующим образом: если к стволу дерева прижать чувствительный микрофон, то будет слышно потрескивание. Такие трубки ксилемы уже не восстанавливаются, но камбий может образовывать новые.
Силы сцепления молекул воды и присасывающее действие транспирации можно продемонстрировать на таком опыте. Гипсовый блок или ветку сосны герметично присоединяют каучуковой трубкой к пипетке, заполненной водой и погруженной в ртуть. Вода, испаряясь с поверхности гипсового блока или хвои, благодаря силам сцепления между молекулами ртути и воды тянет за собой ртуть, которая и будет подниматься по пипетке. Таким образом, присасывающее действие транспирации и силы сцепления воды в растении обусловливают движение ее на несколько десятков метров.
Вопрос об участии живых клеток древесины в движении воды в растении и связанные с этим явления изучены еще недостаточно. На основании ряда работ считали, что живые клетки древесины и древесной паренхимы имеют способность проталкивать через себя воду, засасывать ее, например, нижним концом и выделять верхним в сосуды, т. е. при этом как бы происходит пульсация воды в клетках. Предполагали, что такое передвижение воды с участием живых клеток идет в заболони— внешнем слое древесины, который прилегает к камбию. Однако дальнейшие исследования этого не подтвердили. Кроме того, считали, что существуют особые клапаны, которые также способствуют перемещению воды в растении. Исследования Е. Ф. Вотчала, изучавшего передвижение воды по стволу дерева, находившегося в горизонтальном положении, этого не подтвердили.
Некоторые исследователи (Т. Беннет-Кларк, Д. Биксон, Р. Гёбер и др.) важным фактором в регулировании водного баланса клеток считают электроосмос. Это — движение молекул воды, несущих электрический заряд вдоль поверхности раздела (например, по стенкам пор мембран). Электроосмотическое движение жидкости происходит в результате возникновения двойного. электрического слоя на поверхности раздела жидкость—твердое тело. При погружении мембраны в раствор, содержащий электролиты, ее поверхность приобретает заряд (для естественных мембран обычно отрицательный), который возникает в результате процесса ионизации поверхности мембран или вследствие адсорбции ионов из раствора. Жидкость возле поверхности мембраны несет заряд, противоположный по знаку, и образует слой, обладающий подвижностью. Он обусловлен разностью потенциалов, вызванной наличием в растворе электролитов, соприкасающихся с мембраной.
Аномальное движение частиц может приводить к превышению наблюдаемого давления над осмотическим, обусловленному электроосмотическим потоком воды через поры мембраны. Для осуществления электроосмотического потока жидкости необходимо наличие проницаемой мембраны, имеющей систему пор различной величины; электролитов в соответствующих концентрациях по обе стороны мембраны; постоянной диффузии электролитов.
Абсолютная скорость передвижения воды по древесине у лиственных пород составляет 20 см 3 , хвойных — 5 см 3 на 1 см 2 поперечного среза древесины в час. В опытах с мечеными атомами установлено, что скорость движения воды по ксилеме составляет 12-14 м/ч.
При перемещении воды по дереву по вертикали в гравитационном поле водный потенциал возрастает примерно на 1 бар до 10 м, так как известно, что гидростатическое давление 101,3 кПа может поддерживать столб ртути высотой 76 см или столб воды 10,3 м. Но вода в деревьях поднимается на 20-40 м и выше, что обусловливается преимущественно величиной сосущей силы транспирации и силами сцепления молекул воды.
Наблюдения показали, что в жаркое время дня имеющиеся в листьях запасы воды полностью обновляются приблизительно каждый час. Такой высокий уровень расхода влаги растением может быть обеспечен лишь при большой скорости движения ее по ткани.
Таким образом, благодаря верхнему (транспирация) и нижнему (корневое давление) двигателям водного потока и силам сцепления молекул в сосудах происходит передвижение и поднятие воды по растению на большую высоту. Путь, который проходит вода по растению, делится на две неравные части: первая — движение воды по сосудам и трахеидам (этот путь составляет от нескольких сантиметров до нескольких метров); вторая — движение водного потока по живым клеткам (его протяженность выражается в миллиметрах и даже долях миллиметра). Во вторую часть водного потока входят два коротких участка: первый — в корне, от корневого волоска до сосуда, находящегося в центральном цилиндре; второй — в листе, от жилок до испаряющих клеток мезофилла (рис. 20).
Рис. 20. Начальный и конечный отрезки пути водного потока в растении:
A — корень; Б — лист (простыми стрелками показан путь, который проходит вода, оперенными — путь водяного пара).
Движение воды по сосудам можно показать на таком примере. Букет цветов сохраняет свежесть, если вода будет свободно поступать в перерезанные сосуды. Поэтому, чтобы в стеблях не образовывались так называемые воздушные пробки, рекомендуется обрезать их на 5-10 см под водой.
По сосудам вода течет, как по полым трубкам, подчиняясь общим законам гидродинамики. В паренхимных клетках вода движется осмотическим путем, и передвижение ее в живых клетках значительно затруднено. Но основным двигателем водного потока в растениях является сосущая сила паренхимных клеток листьев, или присасывающее действие транспирации.
О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разных групп растений. Транспирирующие органы — листья — характеризуются значительной пластичностью, в зависимости от условий произрастания в их строении наблюдаются довольно большие изменения. Даже листья одного растения при разных условиях водоснабжения и освещения имеют различия в анатомической структуре.
Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении. В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строении листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. образуются структуры, повышающие засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерности называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, тем больше на нем устьиц и меньше их размеры, больше волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофилию, т. е. образование структур, способствующих повышению засухоустойчивости.
С определенной анатомической структурой связаны и физиологические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транспирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высокая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Структура органов и тканей, обусловливающая повышение засухоустойчивости растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности структуры листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.
Физиологические причины ксероморфной структуры следует рассматривать как изменения цепи ферментативных реакций, вызванных недостатком воды и приводящих к торможению роста клеток в фазе растяжения.
Ксероморфная структура листьев растений вызывается тем, что дефицит воды проявляется прежде всего в период ранней приостановки роста эпидермиса — эпидермальных клеток. В нормальных условиях фаза растяжения приостанавливается вначале на нижнем мезофилле.
Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой интерес в связи с этим представляют исследования Б. А. Келлера, который изучал анатомо-физиологические особенности у растений резко различающихся экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он исследовал многолетние травянистые растения (род Asperula) из семейства Мареновые. Одни из них были типичными степными растениями, а другие — теневыносливыми, лесными.
Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой двуслойной палисадной паренхимой, края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий на открытой местности в степной зоне или полупустынях. Второй вид — ясменник душистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укороченных и рыхлорасположенных клеток. Было проведено сравнительное изучение анатомического строения и интенсивности транспирации у обоих видов (табл. 4).
| Вид | Длина сети жилок листа, мм | Количество устьиц | Интенсивность транспирации, % |
| Asperula glauca | 100 | 100 | 100 |
| Asperula odorata | 30 | 14 | 45 |
Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами подмаренника: весенним (Galium verum) и крестовидным (Galium cruciata). Полученные им данные также свидетельствуют о том, что условия произрастания оказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты необязательно относятся к теневыносливым растениям.
При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различном расстоянии от источника света (электрическая лампа) было установлено, что у сильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, размеры клеток эпидермиса в 3-4 раза меньше и сеть жилок значительно гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания сильно влияет на анатомическое строение.
Н. А. Максимов проведенными исследованиями опроверг господствовавшие в физиологии того времени взгляды на засухоустойчивость как на биологически обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбне. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует понимать как приспособительное свойство растений переносить глубокое завядание с наименьшим вредом не только для данной особи, но и для всего вида.
Различие между стойкими и нестойкими к засухе растениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень обводненности ткани у неустойчивых к засухе сортов пшеницы выше по сравнению с устойчивыми. Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокий уровень гидролитического действия ферментов углеводного и белкового обменов. Однако эти признаки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыщения водой, а при нарушении водоснабжения быстро утрачиваются. Результаты исследований показали, что приспособительные свойства у засухоустойчивых форм растений возникают под влиянием условий их существования.
Источник
