Фотосинтез
Типы питания
По типу питания живые организмы делятся на автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Автотрофы (греч. αὐτός — сам + τροφ — пища) — организмы, которые самостоятельно способны синтезировать органические вещества из неорганических. Гетеротрофы (греч. ἕτερος — иной + τροφή — пища) — организмы, использующие для питания готовые органические вещества.
Наконец, миксотрофы (греч. μῖξις — смешение + τροφή — пища) — организмы, которые могут использовать как гетеротрофный, так и автотрофный способ питания. К примеру, эвглена зеленая на свету начинает фотосинтезировать, а в темноте питается гетеротрофно.
Фотосинтез
Фотосинтез (греч. φῶς — свет и σύνθεσις — синтез) — сложный химический процесс преобразования энергии квантов света в энергию химических связей. В результате фотосинтеза происходит синтез органических веществ из неорганических.
Этот процесс уникален и происходит только в растительных клетках, а также у некоторых бактерий. Фотосинтез осуществляется при участии хлорофилла (греч. χλωρός — зелёный и φύλλον — лист) — зеленого пигмента, окрашивающего органы растений в зеленый цвет. Существуют и другие вспомогательные пигменты, которые вместе с хлорофиллом выполняют светособирающую или светозащитную функции.
Ниже вы увидите сравнение строения хлорофилла и гемоглобина. Обратите внимание, что в центре молекулы хлорофилла находится ион Mg.
В высшей степени гениально значение процесса фотосинтеза подчеркнул русский ученый К.А. Тимирязев: «Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического»
Более подробно мы обсудим значение фотосинтеза в завершение этой статьи. Фотосинтез состоит из двух фаз: светозависимой (световой) и светонезависимой (темновой). Я рекомендую использовать названия светозависимая и светонезависимая, так как они способствуют более глубокому (и правильному!) пониманию фотосинтеза.
Светозависимая фаза (световая)
Эта фаза происходит только на свету на мембранах тилакоидов в хлоропластах. В ней принимают участие различные ферменты, белки-переносчики, молекулы АТФ-синтетазы и зеленый пигмент хлорофилл.
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. При воздействии кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние. С помощью переносчиков электроны скапливаются с наружной поверхности мембраны тилакоидов, тем временем внутри тилакоида происходит фотолиз воды (разложение под действием света):
Гидроксид-ионы отдают лишний электрон, превращаясь в реакционно способные радикалы OH, которые собираются вместе и образуют молекулу воды и свободный кислород (это побочный продукт, который в дальнейшем удаляется в ходе газообмена).
Образовавшиеся при фотолизе воды протоны (H + ) скапливаются с внутренней стороны мембраны тилакоидов, а электроны — с внешней. В результате по обе стороны мембраны накапливаются противоположные заряды.
При достижении критической разницы, часть протонов проталкивается на внешнюю сторону мембраны через канал АТФ-синтетазы. В результате этого выделяется энергия, которая может быть использована для фосфорилирования молекул АДФ:
Протоны, попав на поверхность мембраны тилакоидов, соединяются с электронами и образуют атомарный водород, который используется для восстановления молекулы-переносчика НАДФ (никотинамиддинуклеотидфосфат). Благодаря этому окисленная форма — НАФД + превращается в восстановленную — НАДФ∗H2.
Предлагаю создать квинтэссенцию из полученных нами знаний. Итак, в результате светозависимой фазы фотосинтеза образуются:
- Свободный кислород O2 — в результате фотолиза воды
- АТФ — универсальный источник энергии
- НАДФ∗H2 — форма запасания атомов водорода
Кислород удаляется из клетки как побочный продукт фотосинтеза, он совершенно не нужен растению. АТФ и НАДФ∗H2 в дальнейшем оказываются более полезны: они транспортируются в строму хлоропласта и принимают участие в светонезависимой фазе фотосинтеза.
Светонезависимая (темновая) фаза
Светонезависимая фаза происходит в строме (матриксе) хлоропласта постоянно: и днем, и ночью — вне зависимости от освещения.
При участии АТФ и НАДФ∗H2 происходит восстановление CO2 до глюкозы C6H12O6. В светонезависимой фазе происходит цикл Кальвина, в ходе которого и образуется глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 молекул CO2, 12 НАДФ∗H2 и 18 АТФ.
Таким образом, в результате темновой (светонезависимой) фазы фотосинтеза образуется глюкоза, которая в дальнейшем может быть преобразована в крахмал, служащий для запасания питательных веществ у растений.
Значение фотосинтеза
Значение фотосинтеза невозможно переоценить. Уверенно утверждаю: именно благодаря этому процессу жизнь на Земле приобрела такие чудесные и изумительные формы, какие мы видим вокруг себя: удивительные растения, прекрасные цветы и самые разнообразные животные.
В разделе эволюции мы уже обсуждали, что изначально в составе атмосферы Земли не было кислорода: миллиарды лет назад его начали вырабатывать первые фотосинтезирующие бактерии — сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Постепенно кислород накапливался, и со временем на Земле стало возможно аэробное (кислородное) дыхание. Возник озоновый слой, защищающий все живое на нашей планете от губительного ультрафиолета.
Говоря о роли фотосинтеза, выделим следующие функции, объединяющиеся в так называемую космическую роль растений. Итак, растения за счет фотосинтеза:
- Синтезируют органические вещества, являющиеся пищей для всего живого на планете
- Преобразуют энергию света в энергию химических связей, создают органическую массу
- Растения поддерживают определенный процент содержания O2 в атмосфере, очищают ее от избытка CO2
- Способствуют образованию защитного озонового экрана, поглощающего губительное для жизни ультрафиолетовое излучение
Хемосинтез (греч. chemeia – химия + synthesis — синтез)
Хемосинтез — автотрофный тип питания, который характерен для некоторых микроорганизмов, способных создавать органические вещества из неорганических. Это осуществляется за счет энергии, получаемой при окислении других неорганических соединений (железо- , азото-, серосодержащих веществ).
Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1888 году. Большинство хемосинтезирующих бактерий относится к аэробам, для жизни им необходим кислород.
При окислении неорганических веществ выделяется энергия, которую организмы запасают в виде энергии химических связей. Так нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитрита, а затем — нитрата. Нитраты могут быть усвоены растениями и служат удобрением.
Помимо нитрифицирующих бактерий, встречаются:
- Серобактерии — окисляют H2S —> S 0 —> (S +4 O3) 2- —> (S +6 O4) 2-
- Железобактерии — окисляют Fe +2 —>Fe +3
- Водородные бактерии — окисляют H2 —> H +1 2O
- Карбоксидобактерии — окисляют CO до CO2
Значение хемосинтеза
Хемосинтезирующие бактерии являются неотъемлемым звеном круговорота в природе таких элементов как: азот, сера, железо.
Нитрифицирующие бактерии обеспечивают переработку (нейтрализацию) ядовитого вещества — аммиака. Они также обогащают почву нитратами, которые очень важны для нормального роста и развития растений.
Усвоение нитратов происходит за счет клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений, однако важно помнить, что клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии, в отличие от нитрифицирующих бактерий, питаются гетеротрофно.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Экология СПРАВОЧНИК
Информация
Вода использование при фотосинтезе
Фотосинтез — это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до уровня углеводов и окисление воды до кислорода. Фотосинтез включает как световые, так и темновые реакции. Был проведен ряд экспериментов, доказывающих, что в процессе фотосинтеза происходят реакции, не требующие света (темновые). 1. Фотосинтез ускоряется с повышением температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не свяэаны с использованием энергии света. Особенно реэко зависимость фотосинтеза от температуры проявляется при высоких интенсивностях света. По-видимому, в этом случае скорость фотосинтеза лимитируется именно темповыми реакциями. 2. Эффективность использования анергии света в процессе фотосинтеза оказалась выше при прерывистом освещении. Для более эффективного использования энергии света длительность темповых промежутков должна значительно превышать длительность световых.[ . ]
Фотосинтез представляет собой сложную окислительно-вос-становительную реакцию, при которой из диоксида углерода и воды синтезируются молекулы сахаров (в частности, глюкозы) с выделением свободного кислорода. Для образования органических веществ необходима энергия, которая поступает на Землю от Солнца в виде фотонов (квантов энергии). Фотон солнечного света взаимодействует с молекулой хлорофилла, в результате чего высвобождается электрон одного из ее атомов. Этот электрон перемещается внутри хлоропласта и взаимодействует с молекулой адено-зиндифосфорной кислоты (АДФ). В результате этого молекула АДФ получает дополнительную энергию, достаточную для превращения ее в молекулу аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), вещества, являющегося энергоносителем клетки. Возбужденная молекула АТФ в живой клетке, содержащей воду и углекислый газ, способствует протеканию реакции образования глюкозы и кислорода. При этом АТФ утрачивает часть энергии и превращается обратно в АДФ. Затем процесс повторяется вновь с использованием следующего фотона света.[ . ]
Вода уже традиционно и давно является важной транспортной средой. В последние десятилетия такие же функции выполняет и воздушное пространство. Использование воды и воздуха в качестве транспортной среды ведет в последнее время к их значительному загрязнению. В некоторых районах мира, где густота авиатрасс чрезвычайно высока, при безветрии отмечается заметное уменьшение содержания кислорода в атмосфере. Предсказывается дальнейшее ухудшение ситуации в связи с использованием сверхзвуковых самолетов. Подобно этому и морское сообщение (а также размещение промышленности на берегах морей) является источником загрязнения океана, угрожая существованию жизни в морях (угроза Саргассову морю), препятствуя возобновлению запасов кислорода в мире (замедление фотосинтеза морских водорослей), что в свою очередь ставит под вопрос существование жизни на Земле.[ . ]
Фотосинтез — это синтез органических соединений в листьях зеленых растений из воды и углекислого газа атмосферы с использованием солнечной (световой) энергии, адсорбируемой хлорофиллом в хлоропластах. Благодаря фотосинтезу происходит улавливание энергии видимого света и превращение ее в химическую энергию, сохраняемую (запасаемую) в органических веществах, образуемых при фотосинтезе (рис. 70). Значение фотосинтеза гигантское. Отметим лишь, что он поставляет топливо (энергию) и атмосферный кислород, необходимые для существовария всего живого. Следовательно, роль фотосинтеза является планетарной.[ . ]
Для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов. Так, стрелолист (8а§1Капа формирует разные по форме листья при развитии на суше и в воде (рис. 5.22).[ . ]
Однако практическое использование формулы (1) для оценки фотосинтеза природного сообщества водорослей осложнено трудностями определения конкретных Ь и ДФ отдельных видов. Исключения составляют лишь случаи доминирования одного вида, например, при „цветении” воды.[ . ]
Методика определения токсичности с использованием физиологических показателей. В качестве тест-объектов в этом методе используют протококковые водоросли, выращенные в тех же условиях, что и при применении ускоренного метода. На предлагаемых питательных средах водоросли могут развиваться в течение длительного времени (более 30 суток), не требуя их замены и сохраняя нормальный вид «цветущей» воды в лабораторных условиях. Исследование основных физиологических и биохимических показателей предусматривает использование таких тест-функций, как определение хлорофилла и соотношения хлорофиллов А и В, определение интенсивности фотосинтеза по количеству выделенного кислорода на свету и интенсивности дыхания по количеству поглощенного кислорода в темноте.[ . ]
Фосфаты и неорганический азот выводятся из раствора при фотосинтезе водорослей. Однако доказано, что выращивание и сбор водорослей для удаления из сточных вод питательных веществ представляют собой сложную в экономическом отношении задачу. Трудности, возникающие в связи с поддержанием требуемых отношения углерода к азоту и фосфору, значения pH и температуры, интенсивность солнечного освещения, невозможность отвода больших земельных участков для обеспечения требуемой длительности пребывания и высокая стоимость механизмов для сбора водорослей — все это служит препятствием к практическому использованию фотосинтеза для удаления питательных веществ.[ . ]
Многие неблагоприятные явления, связанные с заключением воды в склянки, становятся более заметными при длительной экспозиции. В целом ряде работ отмечено уменьшение скорости фотосинтеза в экспериментах, продолжающихся более 4—6 ч, особенно при использовании радиоуглеродного метода 11]. Замедление фотосинтеза в течение экспозиции сильнее выражено при интенсивном освещении и повышенной концентрации фитопланктона (хлорофилла), т. е. в условиях, изначально обеспечивающих высокую скорость процесса. При умеренном освещении, а также в пробах со сравнительно небольшим количеством водорослей не наблюдается снижение скорости выделения кислорода за сутки по сравнению с более короткой экспозицией 2].[ . ]
Такое различие в природе Н-донора отражается на начальных стадиях фотосинтеза. Поскольку бактерии используют в качестве Н-донора достаточно восстановленные соединения, то для использования их электронов на восстановление НАД хватает поглощения одного кванта света. При использовании в качестве Н-донора воды требуется затратить больше энергии, чтобы поднять ее электрон до уровня ферредоксина и НАДФ. Поэтому при фотосинтезе у растений имеют место по крайней мере две фотохимические реакции, которые осуществляются последовательно в разных пигментных системах, различающихся по поглощению света. При бактериальном фотосинтезе, видимо, имеет место только одна фотохимическая реакция и действует одна пигментная система. В результате также происходит преобразование энергии света в энергию химических связей.[ . ]
На сей раз, однако, противостоящие выгодам издержки весьма очевидны. Для С4-фото-синтеза характерна высокая компенсационная точка, и при низких значениях освещенности такой фотосинтез неэффективен; поэтому С4-растения плохо растут в тени. Кроме того, температурные оптимумы для роста С4-растений выше, чем Сз-растений, и большая часть С4-растений растет в засушливых областях или в тропиках. Те немногие С4-растения, которые достигают умеренных широт (например, БрагИпа Брр.), встречаются в морских либо иных обогащенных солями местообитаниях, т. е. там, где осмотические условия могут предоставлять растениям, эффективно использующим воду, особые преимущества. Быть может, самая замечательная особенность С4-растений состоит в том, что высокая эффективность использования воды, судя по всему, служит у них не для ускоренного роста побегов, а для того, чтобы направлять большую, чем у С3-растений, часть пластических ресурсов на формирование корневой системы (как правило, хорошо развитой). Это обстоятельство, по-видимому, косвенно указывает на то, что сама по себе скорость ассимиляции углерода не принадлежит к числу основных факторов, лимитирующих рост этих растений, и что куда более важную роль играет нехватка воды и(или) элементов минерального питания.[ . ]
В остоствеппых условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторои. Фотосинтез, начипаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к печеру и прекращается с заходом солсда. В атом случае в полуденные часы фотосинтез резко симжаетоя. Надо учесть при атом, что снижение содержания воды п листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, о свою очередь, пмзыпает делрессто фотосинтеза, В этих условиях выделение СО превышает его использование в процессе фотосинтеза. В поляриых условиях, несмотря па круглосуточное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет ооределеекый ритм, понпжаясь в ночные часы суток.[ . ]
Частичную стратификацию пруда на верхнюю «зону продуцирования» и нижнюю «зону разложения и регенерации питательных элементов» можно иллюстрировать простыми измерениями суммарного суточного метаболизма в пробах воды. Для этой цели может быть использован метод «светлых и темных сосудов», дающий исходную точку для описания потока энергии (один из шести процессов, перечисленных в определении экосистемы). Параллельно берутся пробы воды, в которых с помощью специальных реактивов определяют исходное содержание кислорода на каждой глубине1. Затем пары светлых и темных бутылей погружают в пруд таким образом, чтобы пробы оказались на той же глубине, откуда они были взяты. Через 24 ч веревку с бутылями вытаскивают, определяют в каждой пробе содержание кислорода и сравнивают с исходной его концентрацией. Понижение концентрации кислорода в темных бутылях служит показателем дыхания находившихся в пробе продуцентов и консументов, а изменение содержания кислорода в светлых бутылях есть разность между потреблением кислорода при дыхании и его выделением при фотосинтезе, если таковой происходит. Сложение дыхания и чистой продукции или вычитание конечной концентрации кислорода в темной бутыли из концентрации в светлой (если исходная концентрация была в обеих бутылях одинаковой) дает оценку суммарного, или валового, фотосинтеза (продукция пищи) за сутки, так как количество выделяемого кислорода пропорционально продуцируемому сухому веществу.[ . ]
Фотосинтетическая система С4-растений — у этих растений фиксация С02 происходит иначе, по циклу С4-дикарбоновых кислот. Они, напротив, адаптированы к яркому свету и высокой температуре в отличие от С3-растений. По эффективности использования воды (т. е. по количеству связанного углерода,приходящегося на единицу израсходованной при транспирации воды) С4-растения могут превосходить С3-растения в два раза. Этот способ фотосинтеза особенно характерен для растений аридных областей субтропической и тропической зон. К ним относятся многие виды семейств маревых, злаковых, амарантовых, сложноцветных, крестоцветных и др., а также культурные растения тропического происхождения (кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо южное и пр.).[ . ]
Большие плотности посадки рыб и их кормление часто приводят к перерасходу кислорода, количество которого может быть восстановлено деятельностью фитопланктона, проточностью, аэрацией и подачей технического кислорода. Без этого отношение фотосинтеза к деструкции в короткий срок снизится до минимума и возникнет заморная ситуация. При повышении рыбопродуктивности до 10 т/га и больше технология рыбоводного процесса должна строиться на новой индустриальной основе, с использованием технических средств аэрации воды, специальных устройств, обеспечивающих высокий уровень фотосинтеза, биологической очистки воды от избытка органических веществ и др.[ . ]
Один из самых чувствительных и распространенных методов измерения продукции водных растений — измерение в закрытых сосудах, в которые добавлен радиоактивный углерод ( 4С) в форме карбоната. Через короткое время планктон или другие растения отделяют от воды, высушивают и помещают в счетчик. С помощью соответствующих формул и поправки на «темновое поглощение» (адсорбцию 14С в темной склянке) нетрудно по числу импульсов от счетчика частиц определить количество двуокиси углерода, фиксированной при фотосинтезе. Метод разработан Стеман-Нильсеном (1952), который применил его в серии измерений в тропических областях океанов. Полученные нм величины оказались ниже данных многочисленных предыдущих работ, основанных на изменении количества кислорода в склянках с водой (метод светлых и темных бутылей). Райтер (1954) и другие исследователи позже показали, что радиоуглеродный метод, в отлнчие от кислородного позволяет измерить не валовую, а чистую продукцию, или, во всяком, случае, получающаяся величина ближе к чистой, чем к валовой продукции. Поглощение меченого вещества, конечно, соответствует тому накапливающемуся избытку органической материи, который не будет немедленно израсходован на дыхание. В тропических водах интенсивность дыхания высока (вспомните, что говорилось выше об интенсивном дыхании тропических культурных растений и тропических сообществ вообще), вследствие чего чистая продукция сильно снижена — этим и объясняются заниженные результаты, полученные Стеман-Нильсеном. Оценки общей продуктивности океана, приведенные в табл. 9, основаны на методе с применением 14С. Подробные указания о его использовании см. у Стрикленда и Парсонса (1968); критическая оценка метода дана Томасом (1964).[ . ]
Невозможность самопроизвольного протекания реакции, обусловленная термодинамическими расчетами, вовсе не означает, что эта реакция вообще не может быть осуществлена. Подводя энергию извне (например, повышая температуру, используя электролиз, различные виды излучений), можно вызывать протекание реакций, не осуществляющихся самопроизвольно. Так, при нагревании, в процессе электролиза идет разложение воды на водород и кислород. К реакциям, не осуществимым по термодинамическим расчетам, но протекающим за счет использования энергии солнца, относятся реакции фотосинтеза в растительных организмах.[ . ]
В настоящее время не могут быть рекомендованы обязательные критерии, которыми следует пользоваться для характеристики наиболее четко выраженных токсических эффектов. Выбор этих критериев определяется механизмом действия и специфической направленностью токсиканта, задачами исследования и его общей ориентацией: если ставится задача оценить влияние токсиканта на качество воды, то ведущее значение должно быть придано интегральным показателям (фотосинтез, деструкция, БПК), микробиологическим показателям и т. д. При ориентации на выявление опасности токсиканта для рыбохозяйственного использования водоема большее значение должно быть придано изучению зоопланктона, зообентоса, исследованиям по токсикологии рыб. Программа исследования составляется специалистами соответствующего профиля с учетом цели работы и доступных методик и должна включать как основу накопление информации о характерной для избранных под опыт водоемов экологической норме.[ . ]
Источник
