Вода как экологический фактор
Вода входит в состав клеток растения. К. А. Тимирязев подразделил воду на организационную и расхожую. Организационная вода участвует в физиологических процессах растения, т. е. необходима для его роста. Расхожая вода поступает из почвы в корень, проходит через стебель и испаряется листьями. Испарение воды растением называется транспирацией, оно происходит через устьичные щели.
Транспирация предохраняет ткани от нагрева; завядающие листья, транспирация которых понижена, нагреваются гораздо больше, чем листья, нормально транспирирующие.
Благодаря транспирации в растении сохраняется некоторый дефицит влаги. В результате этого происходит непрерывный ток воды через растение. Чем больше растение испаряет влаги через листья, тем больше оно поглощает воды из почвы из-за увеличивающейся сосущей силы корней. При достижении высокой обвод-ненности клеток и тканей растения сосущая сила снижается.
Транспирация составляет значительную долю расходной части водного баланса территории.
Основным источником воды для большинства наземных растений является почвенная и отчасти грунтовая вода, запасы которой восполняют атмосферные осадки. Не вся влага атмосферных осадков достигает почвы, часть ее задерживается кронами деревьев и травостоем, с поверхности которых она испаряется. Атмосферные осадки насыщают воздух и верхние горизонты почвы, избыток влаги стекает и скапливается в низинах, вызывая заболачивание, попадает в реки и моря, из которых испаряется. Почвенная влага и грунтовые воды, поднимаясь к поверхности почвы, также испаряются.
Если сравнить карту распределения осадков по поверхности суши Земли и карту растительности земного шара, можно отметить зависимость распределения основных типов растительного покрова от количества осадков. Например, дождевые тропические леса приурочены к территориям, где выпадает от 2000 до 12 000 мм осадков в год. Умеренные леса Евразии развиваются при количестве осадков 500—700 мм в год, пустыни характерны для территорий, где выпадает осадков не более 250 мм. Более детальный анализ показывает, что в пределах одного климатического пояса различия в растительности обусловлены не только общим количеством осадков, но и их распределением в течение года, наличием или отсутствием засушливого периода, его продолжительностью.
Все растения делят на два типа (по обводненности их клеток):
1) пойкилогидрические—растения с меняющимся содержанием воды. Это низшие наземные растения (водоросли, грибы, лишайники) и мхи. Обводнение их клеток практически не отличается от , содержания влаги в окружающей среде;
2) гомойогидрические — высшие наземные растения, активно поддерживающие высокую влажность клеток с помощью осмотического давления клеточного сока. Эти растения не обладают способностью к обратимому высыханию, как растения первой группы.
Растения различных по влажности местообитаний различаются особенностями, которые отражаются в их внешнем облике.
По отношению к водному режиму местообитания выделяют экологические группы растений: гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты.
Гидатофиты — водные растения, целиком или большей своей частью погруженные в воду, например водоросли, кувшинки, рдесты, кубышка, элодея (водяная чума), наяда, уруть, пузырчатка, роголистник и др. У этих растений листья либо плавают на поверхности воды, как у кубышки и кувшинок, либо все растение целиком находится под водой (уруть. роголистник). У подводных растений лишь во время цветения и плодоношения цветки и плоды появляются на поверхности.
Среди гидатофитов есть растения, прикрепленные корнями к грунту (кувшинка) и не укореняющиеся в грунте (ряска, водокрас). Все органы гидатофитов пронизаны воздухоносной тканью — аэренхимой, которая представляет собой систему межклетников, заполненных воздухом.
Гидрофиты — водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду своими нижними частями. Они растут в прибрежном поясе водоемов (частуха подорожниковая, стрелолист, тростник, рогоз, многие осоки). Вегетацию эти растения начинают, будучи полностью погруженными в воду. В отличие от гидатофитов у них хорошо развита механическая ткань и водопроводящая система.
Распространение гидатофитов и гидрофитов не зависит от влажности климата, так как и в засушливых районах есть водоемы, обеспечивающие условия, необходимые для жизни этих растений.
Гигрофиты — растения избыточно увлажненных местообитаний,-но таких, где обычно нет воды на поверхности. Вследствие высокой влажности воздуха у этих растений резко замедляется или вовсе исключается испарение, что отражается на их минеральном питании, поскольку восходящий ток воды в растении замедляется. Листовые пластинки у этих растений часто тонкие, иногда состоят из одного слоя клеток (некоторые травянистые и эпифитные растения дождевых тропических лесов), так что все клетки листа непосредственно соприкасаются с воздухом, а это способствует большей отдаче воды листьями. Однако и эти приспособления недостаточны для поддержания постоянного тока воды в растении. У гигрофитов имеются на листьях специальные железки — гидатоды, через которые происходит активное выделение воды в капельно-жидком состоянии. К гигрофитам умеренной зоны относят сердечник, недотрогу, болотный подмаренник, некоторые хвощи.
Мезофиты — растения, обитающие в условиях среднего увлажнения. К ним относятся листопадные деревья и кустарники умеренной зоны, большая часть луговых и лесных трав (клевер луговой, тимофеевка луговая, ландыш, сныть) и многие другие растения.
Ксерофиты — растения, живущие в условиях резкого дефицита влаги (многие растения степей и пустынь). Они могут переносить перегрев и обезвоживание. Повышенная способность ксерофитов добывать воду связана с хорошо развитой мощной корневой системой, иногда достигающей глубины 1,5 м и более.
У ксерофитов имеются различные приспособления, ограничивающие испарение воды. Сокращение испарения достигается уменьшением размеров листовой пластинки (полыни), вплоть до ее полной редукции (испанский дрок, эфедра), заменой листьев колючками (верблюжья колючка), свертыванием листа в трубочку (ковыль, типчак). Испарение уменьшается и в том случае, если на листьях развивается толстая кутикула (агава), которая полностью исключает внеустьичное испарение, восковой налет (очиток) или густое опушение (коровяк, некоторые виды василька), что предохраняет лист от перегрева.
Среди ксерофитов выделяют группу склерофитов 1 и суккулентов 2 . У склерофитов хорошо развита механическая опорная ткань как в листьях, так и в стеблях.
1 От греч. склерос — твердый.
2 От лат. суккулентус — сочный.
Склерофиты обладают приспособлением к ограничению транспирации или к усилению поступления воды, что позволяет им интенсивно ее расходовать.
Своеобразную группу растений засушливых местообитаний представляют суккуленты, которые в отличие от склерофитов имеют мягкие, сочные ткани с большим запасом воды. Такие растения, как алоэ, агавы, очитки, молодило, накапливающие воду в листьях, называют листовыми суккулентами. Кактусы, кактусовидные молочаи содержат воду в стеблях, листья у них превращены в колючки. Эти растения называют стеблевыми суккулентами. В нашей флоре суккуленты представлены очитком и молодилом. Суккуленты очень экономно расходуют воду, так как кутикула у них толстая, покрытая восковым налетом, устьица немногочисленные и погружены в ткань листа или стебля. У стеблевых сукку-лентов функцию фотосинтеза несет стебель. Суккуленты запасают огромное количество воды. Например, некоторые кактусы североамериканских пустынь накапливают до 1000—3000 л воды.
Источник
Вода как экологический фактор
Вода необходима для жизни растения. Тело его на 50. 98 % состоит из воды. Все физиологические процессы протекают при ее участии. Вода — один из наиболее существенных экологических факторов, оказывающих влияние на распространение растений.
Условия водообеспечения накладывают глубокий отпечаток на внешний облик и внутреннюю структуру растения. По отношению к условиям увлажнения различают пять основных эколого-морфологических групп растений: гидро-, гело-, гигро-, мезо- и ксерофиты.
Гидрофиты — водные растения, погруженные в воду или плавающие на ее поверхности (пузырчатка обыкновенная, ряска трехдольная и др.) и подводные укореняющиеся, часть листьев которых находится на поверхности воды (кувшинка, кубышка, рдесты, элодея, или водяная чума, и др.).
Водная среда обитания имеет ряд особенностей. Света здесь меньше, так как часть лучей отражается поверхностью воды. С глубиной изменяется и его спектральный состав: верхние слои воды поглощают красные лучи, более глубокие — зеленые, синие и ультрафиолетовые. Высшие водные растения поэтому редко обитают на глубине более 1. 2 м.
Колебания температуры, связанные с сезоном года и временем суток, сглажены высокой теплоемкостью воды. Тепловой режим здесь более выравнен и постоянен. В связи с медленным прогреванием воды весеннее пробуждение растений запаздывает по сравнению с наземными. Вода значительно плотнее воздуха, она поддерживает тело растений. Воздуха в воде мало, особенно кислорода, необходимого для аэробного дыхания.
По содержанию питательных веществ, подвижности (приливы, отливы, течение и др.) и тепловому режиму водоемы очень отличны, что обусловливает и разнообразие набора растений. Они принадлежат к разным семействам и родам, но имеют общие черты строения, связанные с приспособлением к жизни в воде.
Большинство погруженных и плавающих растений обладают очень большой поверхностью тела по отношению к его общей массе. Они поглощают воду, растворенные в ней питательные вещества и газы через эпидерму. Чем больше площадь соприкосновения растения с окружающей водой, тем благоприятнее условия его питания и дыхания. Относительно плотная водная среда позволяет развивать такую поверхность. Эти растения обычно имеют длинные и гибкие побеги, листья их тонкие или рассеченные на многочисленные мелкие доли (у видов водяных лютиков, урути, роголистника и др.). Они хорошо омываются проточной водой, не подвергаясь при этом разрыву.
Другой характерный признак водных растений — упрощение и даже редукция корневой системы. Она служит в основном для закрепления на дне. Всасывание необходимых веществ осуществляется всей поверхностью тела.
Многие многолетние водные растения имеют хорошо развитую систему корневищ, которые выполняют функцию запасающих органов и служат для возобновления. Таковы сильно ветвящиеся тонкие корневища рдестов, толстые, достигающие большой длины и богатые запасным крахмалом корневища кувшинок и т. д.
Для анатомического строения гидрофитов характерен ряд приспособительных признаков, связанных со спецификой роста в водной среде.
На погруженных в воду листьях и стеблях эпидерма лишена устьиц, кутикулы, волосков, воскового налета; через нее идет всасывание воды и газов. Эпидерма способна ослизняться. Слизь уменьшает трение при колебании побегов в текучей воде. Ослизнение клеточных стенок защищает протопласт от выщелачивания окружающей водой. У плавающих на поверхности воды листьев кувшинки или кубышки кутикула выражена. Она плохо смачивается, и устьица, развитые на верхней стороне листа, не заполняются водой. Устьиц много, они постоянно открыты, что свидетельствует об очень интенсивной транспирации.
У гидрофитов чрезвычайно развита система межклетников, заполненных воздухом, т.е. аэренхима. Она обеспечивает растению запас газов, аккумулируя кислород фотосинтеза днем, а ночью используя его для дыхания и накапливая углекислый газ. Аэренхима увеличивает плавучесть листьев, они поднимаются вверх, где условия более благоприятны для фотосинтеза (рис. 256). Механические ткани развиты слабо — вода сама поддерживает тело растения. Извлеченное из воды растение сразу поникает, листья его обвисают, оно не способно сохранять вертикальное положение. Проводящие ткани очень сильно редуцированы. Осмотическое давление в клетках низкое, не превышает 8 атм.
Семенное размножение у гидрофитов часто затруднено. Рдесты и водные лютики лишь во время цветения поднимают над водой цветки, а наяды и роголистники даже цветут под водой. После опыления и оплодотворения цветки втягиваются в воду, плоды и семена созревают под водой. Распространяются они водой, ветром и водоплавающими птицами, а также другими способами.
Водные растения легко размножаются вегетативно.
Гигрофиты — «земноводные», «амфибии» — прибрежно-водные растения, живущие в условиях избыточного или переменного увлажнения. Растут частично погруженными в воду, выносят как временное полное затопление, так и выход на сушу. К этой группе принадлежат стрелолист, сусак, частуха подорожниковая, тростник, рогоз, камыш озерный, ежеголовник. По своему строению они близки к гидрофитам, однако способны выдерживать некоторую потерю воды, не теряя форму. Их механические и проводящие ткани лучше развиты. Осмотическое давление 8—12 атм.
Для некоторых гигрофитов характерна гетерофиллия (разнолистность), связанная с изменением экологических условий в течение онтогенеза растения (рис. 257).
Гелофиты — это группа гигрофитов — обитателей сырых или болотистых переувлажненных почв. Среди них такие лесные и луговые травы, как недотрога, калужница, белокрыльник, пушица, многие осоки. Гелофиты слабо регулируют свою транспирацию, устьица у них всегда открыты. Излишняя вода выводится через гидатоды (водяные устьица).
Среди сельскохозяйственных растений есть только один гигрофит — рис. Гигрофиты — переходная группа от типичных водных растений-гидрофитов к сухопутным — мезофитам и ксерофитам.
Мезофиты — растения, живущие в условиях достаточного увлажнения. Мезофиты широко распространены на земной поверхности. Большинство растений лугов и лесов относится к этой группе. К мезофитам относятся растения разных жизненных форм: наши лиственные деревья и кустарники, большинство луговых трав, многие многолетние травянистые лесные виды, полевые сорняки. В строении мезофитов сочетаются черты гигрофитов и ксерофитов. Для них характерно нормальное развитие покровных тканей, среднее число устьиц и жилок. Листья обычно довольно крупные, тонкие. Осмотическое давление не превышает 25 атм.
В средних условиях теплового и водного режима мезофиты быстро растут и дают высокие урожаи. Вследствие этого человек отбирал и культивировал именно мезофиты. К ним принадлежат основные сорта пшеницы, гречиха, лен, клевер луговой, овощные и плодовые растения. Их мезофитные свойства в культуре усиливаются.
Ксерофиты— растения, живущие в условиях недостаточного увлажнения. Они способны переживать атмосферную и почвенную засуху, оставаясь физиологически активными.
Большинство ксерофитов — растения степей, полупустынь и пустынь. Встречаются они и в лесной зоне умеренного климата, главным образом в местах, сильно прогреваемых солнцем и мало-орошаемых, например на южных склонах гор, обрывах, песчаных откосах и т. д.
Ксерофиты очень разнообразны по строению и облику. По характеру приспособлений среди них могут быть выделены эуксерофиты, суккуленты, а также эфемеры и эфемероиды.
Эуксерофиты — собственно ксерофиты, настоящие ксерофиты, или склерофиты — растения разных жизненных форм, относящиеся к разным родам и семействам. Преобладают многолетние травы (ковыль, типчак, свинорой) и полукустарники (полыни, прутняк), есть кустарники (эфедра) и небольшие деревья (саксаул). Из культивируемых растений к ним относятся сорго, суданская трава, маслина.
Внешний облик эуксерофитов очень характерен: суховатые твердые стебли, мелкие жесткие листья. Такая структура позволяет им переносить засуху, высокие температуры, сухие почвы, горячие иссушающие ветры. Склерофиты могут терять до 25 % содержащейся в них воды, сохраняя жизнеспособность.
Уменьшение транспирации и накопление воды в растении обеспечиваются как физиологическими, так и морфолого-анатомическими приспособлениями. Повышенное осмотическое давление (40. 60 атм, а у мезофитов оно ниже 20 атм) позволяет эуксерофитам извлекать воду из достаточно сухой почвы.
Морфологические и анатомические особенности эуксерофитов очень разнообразны.
Сокращение расхода воды прежде всего связано с уменьшением транспирации. Это достигается ограничением испаряющей поверхности листьев. Одни из склерофитов безлистны (афиллы); листья их редуцированы или рано опадают. Другие же имеют мелкие, нерасчлененные жесткие листья. В засушливый период часто происходит листо- или ветвепад.
Важную роль играет и строение эпидермы с толстой кутикулой, восковым налетом или сильным опушением, что придает листьям тускло-серую окраску. Густое опушение мертвыми волосками задерживает увлажненный воздух на поверхности, чем замедляется испарение. Часто кутикула блестящая, что способствует отражению солнечных лучей и уменьшает нагрев листьев. Устьица немногочисленные, погруженные, иногда закрыты восковыми крупинками.
Плотное сложение мезофилла, небольшие межклетники, слабое развитие губчатой ткани также задерживают потерю воды.
Важная особенность эуксерофитов — мощное развитие механических тканей. Склеренхима поддерживает в воздухе листья и стебли при подвядании растения, позволяет им сохранить форму и жизнеспособность.
Наряду с приспособлениями к экономии воды эуксерофиты обладают способностью активно поглощать ее из почвы.
Суккуленты — сочные мясистые многолетние растения, способные накапливать много воды и очень медленно ее расходовать.
Мощная водозапасающая паренхима сосредоточена или в стеблевой части видоизмененных побегов — стеблевые суккуленты (кактусы, кактусовидные молочаи) или в листьях — листовые суккуленты (столетники, агавы, очитки).
Суккуленты широко распространены в пустынях Африки, Америки, Австралии. Среди растений нашей флоры встречаются листовые суккуленты — очитки и молодило.
Суккуленты способны переносить нагревание и длительную засуху. Преобладающая ткань суккулентов — основная паренхима, накапливающая воду. Это живые клетки, богатые слизями и сахарами, что повышает их водоудерживающую способность. Обводненность клеток достигает 95 %. Запас воды может быть очень велик. Так, кактусы в пустынях Северной Америки накапливают 1000. 3000 л воды. Осмотическое давление низкое — 5. 7 атм.
Корни поверхностные, быстро вырастающие и быстро впитывающие воду после дождя. В сухое время большая часть корней отмирает, успевая обеспечить растение влагой на длительное время.
Суккуленты очень экономно расходуют воду. Уменьшение транспирации достигается целым рядом приспособлений. У стеблевых суккулентов листья редуцированы, часто превращены в колючки или шипы. Стебли утолщены, имеют форму столбовидную (некоторые достигают 10. 15-метровой высоты), шаровидную, лепешковидную (у кактуса опунции). Такая форма — способ сокращения испаряющей поверхности: у шара наименьшее отношение площади поверхности к объему. Колонновидные и шаровидные стебли кактусов обычно ребристые, что увеличивает ассимилирующую поверхность.
Эпидерма толстостенная, часто многослойная с толстой кутикулой и восковым налетом. Устьиц мало, днем они обычно закрыты. Это снижает транспирацию, но затрудняет фотосинез, преграждая доступ углекислого газа в светлое время. С этим связан особый тип фотосинтеза у суккулентов, при котором они используют углекислый газ, выделяющийся при дыхании.
Листовые суккуленты нашей лесной зоны — очиток и молодило, растения солнечных, песчаных и известковых склонов, сухих сосновых боров. Размножаясь вегетативно, часто образуют целые куртины. По обводненности тела очиток едкий не уступает кактусам. Как и у агав, у очитка утолщен лист, где развита мощная водозапасающая паренхима. За счет увеличения объема листьев происходит уменьшение общей испаряющей поверхности.
Эфемеры и эфемероиды — травы с очень коротким периодом вегетации, переживающие неблагоприятные условия в состоянии покоя. Это растения, которые приспособились к перенесению периодической сухости в состоянии покоя — резкого снижения обменных процессов.
Эфемеры — однолетние травы, завершающие полный цикл развития (от семени до семени) за очень короткий срок (обычно несколько недель). Это в основном растения пустынь и полупустынь, реже степей. Развиваются ранней весной и до наступления засухи успевают дать жаростойкие семена (бурачок пустынный, крупка весенняя, мак, виды костреца, житняка).
Эфемероиды — многолетние травы. Их период вегетации также очень недолог. Цветут рано весной. Летом надземные побеги полностью отмирают, остаются лишь подземные запасающие органы с почками возобновления — корневища, луковицы, клубнелуковицы, клубни. Характерны для пустынь и полупустынь (некоторые ирисы, тюльпаны, мятлик живородящий, ферула и др.), а также для широколиственных лесов, где используют короткий светлый и влажный период до распускания листьев на деревьях (пролеска сибирская, хохлатки, гусиные луки, ветреница лютичная, чистяк весенний). Лесные травы к такому образу жизни вынуждает недостаток освещения летом под деревьями.
Эфемеры и эфемероиды — это беглецы, спасающиеся от недостатка воды или света переходом в состояние покоя. По сравнению с ними эуксерофиты — это борцы с засухой, а суккуленты — терпеливцы.
Источник
