Как вода движется по растениям вверх?
Хотя представители флоры могут абсорбировать воду всеми частями тела, основным её источником является почва. Но как она попадает от корня к вершине дерева, высотой с десятиэтажный дом? У растений нет мышц, они не могут качать жидкость по системе кровообращения. Тем не менее, вода движется по растениям вверх через клеточные стенки между протопластом клеток, через плазмодесмы (цитоплазматические мостики), через плазматические мембраны, а также через соединённые между собой проводящие элементы, распространённые по всему растению.
Сначала вода входит в корни, потом перемещается по ксилеме – внутренней проводящей ткани растения. Она поднимается, преодолевая силу тяжести Земли, благодаря двум двигателям: нижнему – корневому давлению и верхнему – испарению воды, и покидает растение в парообразном состоянии главным образом через устьица листьев (транспирация).
Большую часть пути наверх молекулы воды проходят по ксилеме. Например, по проводящим путям секвойи раствор может подниматься на высоту до 100 м. Главная роль в передвижении воды вверх принадлежит притягивающей силе, возникающей в результате испарения. При этом молекулы воды сцепляются водородными связями и движутся по стенкам трахеид и сосудов ксилемы (адгезия).
Части растения, участвующие в подъёме воды
Осмос усиливается аквапоринами
Вода в корневую систему поступает в зоне всасывания, через корневые волоски. Механизмы проникновения её в клетки подчиняются общим законом транспорта воды через плазмалемму. Если одиночную клетку поместить в воду, то концентрация ионов внутри ячейки будет больше, чем снаружи неё. И вода станет двигаться в клетку путём осмоса.
Однако скорость осмоса через мембрану ограничена. Долгое время учёные не могли понять, как вода может двигаться быстрее, чем предусматривает скорость осмоса. Теперь мы знаем, что осмос усиливается мембранными водными каналами, которые формируют интегральные мембранные протеины, называемые аквапоринами. Эти каналы есть в клетках животных и растений. Они проходят через мембраны вакуолей и клеточные мембраны и обеспечивают объёмный поток жидкостей.
Мембранные водные каналы ускоряют движение воды по ксилеме, обеспечивают постоянство водного баланса клетки, но они не способны изменить направление потока.
Вода движется по растениям вверх благодаря разности собственного потенциала
Направленное движение воды через плазмалемму обеспечивает разность потенциалов воды в корне и на поверхности устьиц. Потенциал воды – это вид свободной энергии. Именно градиент водного потенциала является решающей силой в определении направления движения жидкости. Жидкость движется от места большей концентрации к тому месту, где она меньше. Потенциал воды измеряется в единицах, называемых мегапаскалями (МПа).
Корневое питание растения
Как образуется водный потенциал?
Клеточные стенки сдерживают внутреннее давление клетки, когда вода наполняет её. Если клетку поместить в гипертонический раствор (с очень высокой концентрацией сахарозы), вода будет выходить из клетки, а клеточное давление упадёт. Клеточная мембрана отходит от клеточной стенки по мере уменьшения объёма клетки. Когда давление падает до 0, большинство растений вянут.
Тургор и плазмолиз в клетке растений
Изменение размера тургора можно предсказать путём вычисления потенциала воды в клетке и окружающем растворе. Водный потенциал имеет две составляющие:
- физические силы, такие как гравитация и давление на клеточную стенку;
- концентрация растворённого вещества внутри клетки и снаружи.
Вода всегда движется в направлении более низкого потенциала воды. Например, водопад движется вниз, потому что гравитация является для него основным фактором, а потенциал в нижней части водопада ниже, чем в верхней.
На уровне клетки вклад гравитации в потенциал воды настолько мал, что обычно не входит в расчёты, если не рассматривать очень высокое дерево. Тургорное давление (давление на клеточные стенки) называется потенциалом давления. Как только увеличивается тургор, увеличивается и потенциал давления.
Концентрация растворённых веществ также определяет потенциал воды и называется потенциалом растворённого вещества. В чистой воде он нулевой. Когда в ней растворяют вещества, молекулы воды образуют с ними водородные связи. Становится меньше свободных молекул воды, что уменьшает водный потенциал. Раствор с большей концентрацией веществ имеет меньший потенциал.
Общий водный потенциал растительной клетки – это сумма потенциала её давления и потенциала растворённого вещества. Когда общий потенциал энергии воды внутри и снаружи клетки одинаковый, то вода не движется.
Вам будет интересно
Строение растений очень разнообразно и отличаются даже в пределах одного вида. Древнейшие представители флоры, многие…
Хлопковые, льняные, синтетические — это ткани, из которых люди шьют себе одежду. Она нужна им…
Из всех известных нам веществ только вода может находиться в жидком состоянии при относительно низкой…
Листья – основные фотосинтезирующие органы растений. На развитом побеге они инициируются как листовые примордии в…
Стебель – это осевой вегетативный орган высших растений, часть побега, которая состоит из междоузлий и…
Источник
За счет чего вода поднимается по стволам
Ксилема цветковых растений содержит два типа проводящих воду структур — трахеиды и сосуды. В статье мы уже говорили о том, как выглядят эти структуры в световом микроскопе, а также на микрофотографиях, полученных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Строение вторичной ксилемы (древесины) рассматривается в статье. Ксилема и флоэма образуют проводящую ткань высших, или сосудистых, растений. Эта ткань состоит из так называемых проводящих пучков, строение и распределение которых в стеблях двудольных растений с первичным строением показано на рисунке.
То, что вода поднимается именно по ксилеме, нетрудно продемонстрировать, погрузив побег срезанным концом в разбавленный водный раствор красителя, например эозина. Подкрашенная жидкость, распространившись вверх по стеблю, заполнит сеть пронизывающих листья жилок. Если затем сделать тонкие срезы и рассмотреть их в световом микроскопе, то окажется, что краситель находится в ксилеме.
Более эффектное доказательство подъема воды по ксилеме дают опыты с «кольцеванием». Такие опыты проводили задолго до того, как стали применяться радиоактивные изотопы, позволяющие очень легко проследить путь веществ в живом организме. В одном из вариантов опыта с одревесневшего стебля снимают узкое кольцо коры вместе с лубом, т. е. флоэмой. Довольно долго после этого находящиеся выше вырезанного кольца побеги продолжают расти нормально: следовательно, такое кольцевание не влияет на подъем воды по стеблю. Однако, если, приподняв лоскут коры, вырезать из-под него сегмент древесины, т. е. ксилемы, то растение быстро завянет. Таким образом, вода движется в побеги из почвы именно по этой проводящей ткани.
Любая теория, объясняющая транспорт воды по ксилеме, не может не учитывать следующие наблюдения.
1. Анатомические элементы ксилемы — тонкие мертвые трубки, диаметр которых варьирует от 0,01 мм в «летней» древесине до 0,2 мм в «весенней» древесине.
2. Большие количества воды движутся по ксилеме с относительно высокой скоростью: у высоких деревьев она составляет до 8 м/ч, а у других растений — около 1 м/ч.
3. Для подъема воды по таким трубкам к вершине высокого дерева необходимо давление порядка 4000 кПа. Самые высокие деревья — секвойи в Калифорнии и эвкалипты в Австралии — достигают в высоту более 100 м. Вода способна подниматься по тонким смачивающимся трубкам благодаря своему высокому поверхностному натяжению (это явление называется капиллярностью), однако только за счет этих сил даже по самым тончайшим сосудам ксилемы вода не поднимается выше 3 м.
Удовлетворительное объяснение этим фактам дает теория сцепления (когезии), или теория натяжения. Согласно этой теории, подъем воды от корней обусловлен ее испарением клетками листа. Как мы уже говорили в статье, испарение снижает водный потенциал клеток мезофилла, прилежащих к ксилеме, и вода поступает в эти клетки из ксилемного сока, водный потенциал которого выше; при этом она проходит через влажные клеточные стенки у концов жилок, как показано на рисунке.
Ксилемные сосуды заполняет сплошной столб воды; по мере того как вода выходит из сосудов, в этом столбе создается натяжение; оно передается вниз по стеблю до самого корня благодаря сцеплению (когезии) молекул воды. Эти молекулы стремятся «прилипнуть» друг к другу, потому что они полярны и притягиваются друг к другу электрическими силами, а затем удерживаются вместе водородными связями. Кроме того, они притягиваются к стенкам ксилемных сосудов, т. е. происходит их адгезия (прилипание) к ним. Сильная когезия молекул воды означает, что ее столб трудно разорвать — у него высокий предел прочности при растяжении. Растягивающее напряжение в клетках ксилемы приводит к генерированию силы, способной сдвигать весь водяной столб вверх по механизму объемного потока. Снизу вода поступает в ксилему из соседних клеток корня. При этом очень важно, что стенки ксилемных элементов жесткие и не спадаются при падении давления внутри, как это бывает, когда сосешь коктейль через мягкую соломинку. Жесткость стенок обеспечивается лигнином. Доказательством того, что жидкость внутри ксилемных сосудов сильно напряжена (растянута), служат суточные колебания диаметра древесных стволов, измеряемые инструментом под названием дендрограф.
Минимальный диаметр отмечен днем, когда интенсивность транспирации наивысшая. Натяжение столба воды в ксилемном сосуде немного втягивает внутрь его стенки (из-за адгезии), и сочетание этих микроскопических сжатий дает фиксируемую прибором общую «усадку» ствола.
Оценки прочности на разрыв столба ксилемного сока варьировали от 3000 доЗО 000 к Па, причем более низкие значения получены позднее. В листьях зарегистрирован водный потенциал порядка —4000 кПа, и прочность столба ксилемного сока, вероятно, достаточна, чтобы выдержать создающееся натяжение. Не исключено, конечно, что столб воды может иногда разрываться, особенно в сосудах большого диаметра.
Критики изложенной теории подчеркивают, что любое нарушение непрерывности столба сока должно немедленно останавливать весь поток, так как сосуд заполнится воздухом и паром (явление кавитации). Кавитацию может вызвать сильное сотрясение, изгибание ствола, а также дефицит воды. Хорошо известно, что на протяжении лета содержание воды в стволе дерева постепенно снижается, древесина заполняется воздухом. Этим пользуются лесозаготовители, потому что такие деревья легче сплавлять. Однако разрыв водного столба в части сосудов слабо влияет на общую скорость объемного потока. Возможно, дело в том, что вода перетекает в параллельно проходящие сосуды или же обходит воздушную пробку, продвигаясь по соседним паренхимным клеткам и по стенкам. Кроме того, согласно расчетам, для поддержания наблюдаемой скорости потока вполне достаточно, чтобы в каждый момент времени функционировала хотя бы небольшая доля ксилемных элементов. У некоторых деревьев и кустарников вода перемещается лишь по более молодой наружной древесине, называемой заболонью. У дуба и ясеня, например, проводящую функцию выполняют в основном сосуды текущего года, а остальная часть заболони играет роль водного резерва. Новые ксилемные сосуды образуются на протяжении всего вегетационного периода, но главным образом в его начале, когда скорость водного потока максимальна.
Вторая сила, обеспечивающая движение воды по ксилеме, — корневое давление. Его можно обнаружить и измерить в тот момент, когда срезают крону, а штамб с корнями некоторое время продолжает выделять сок из сосудов ксилемы. Этот процесс подавляется ингибиторами дыхания, например цианидом, и прекращается при недостатке кислорода и понижении температуры. Работа такого механизма, по-видимому, обусловлена активной секрецией солей и других водорастворимых веществ в ксилемный сок. В результате его водный потенциал падает, и вода поступает в ксилему из соседних клеток корня путем осмоса.
Этот механизм создает гидростатическое давление порядка 100-200 кПа (в исключительных случаях 800 кПа); одного его для подъема воды по ксилеме обычно недостаточно, однако у многих растений оно, несомненно, способствует поддержанию ксилемного тока. У медленно транспирирующих травянистых форм этого давления вполне хватает, чтобы вызвать у них мутацию. Так называется выделение воды на поверхности растения1 в виде капель жидкости, а не пара. Все условия, тормозящие транспира-цию, например слабая освещенность и высокая влажность, способствуют гуттации. Она обычна у многих видов дождевых тропических лесов и часто наблюдается на кончиках листьев у всходов трав.
Источник
За счет чего вода поднимается по стволам
Долгое время механизм подъема воды к верхушкам высоких деревьев оставался загадкой для фитофизиолошв, однако теперь мы представляем его себе достаточно хорошо. Проблема эта казалась столь трудной, поскольку было известно, что под действием атмосферного давления столб воды может подняться не выше чем на 10 м, а самые высокие из деревьев достигают в высоту более 100 м. Приходилось, следовательно, допустить, что здесь действует еще какая-то сила, превышающая силу атмосферного давления приблизительно в 10 раз. Теперь мы знаем, что это не что иное, как сосущая оила атмосферы, порождаемая крайне низкой величиной ее водного потенциала.
Напомним, что водный потенциал атмосферного воздуха при относительной влажности стенками сосудов (очень гидрофильными) —за счет адгезии (прилипания); эти силы тоже препятствуют кавитации в сосудах ксилемы при обычно наблюдающемся натяжении.
Продемонстрировать этот механизм, т. е. присасывающее действие транспирацин в сочетании с силами сцепления водного столба при натяжении воды, можно с помощью следующего опыта. В верхней части стеклянной трубки, заполненной водой, плотно закрепляют срезанную облиственную ветку, а нижний конец трубки погружают в ртуть. Если стекло чистое и вода в. трубке не содержит растворенных газов, то ртуть вследствие транспирацин листьев может подняться в трубке на высоту более 760 мм, т. е. выше того уровня, до которого она поднимается в барометре при атмосферном давлении в 1 атм. Система эта чисто физическая; она совершенно не зависит от жизненных свойств растительных клеток. В самом деле, транспирация происходит, даже если клетки стебля убиты паром, лишь бы только не были убиты листья. В этом приборе можно даже заменить ветку какой-нибудь испаряющей поверхностью, например куском гипса. Этот убедительный опыт укрепляет нашу уверенность в том, что именно сочетание транспирацин, когезии и натяжения обусловливает подъем воды в стволах высоких деревьев ( 6.16).
ИЗМЕРЕНИЕ ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОБЕГОВ РАСТЕНИИ
Существование натяжения воды в ксилеме дает нам в руки быстрый метод определения водного потенциала побегов, пригодный для полевых исследований. При перерезке стебля натяжение устраняется и яр ксилемы, содержащей практически чистую воду, падает почти до нуля. Вследствие этого клетки побега, находившиеся ранее в равновесии с ксилемой, в которой существовало натяжение, получают возможность поглотить дополнительное количество воды. В то время как они всасывают эту воду из ксилемы, раствор, заполняющий сосуды ксилемынесколько втягивается внутрь, отступая от края среза. Срезанный побег помещают в особый толстостенный герметизированный контейнер — бомбу для измерения отрицательного давления, причем закрепляют -его здесь таким образом, чтобы место среза находилось снаружи ( 6.17). К бомбе присоединяют баллон со сжатым азотом и начинают постепенно повышать давление внутри ее. Это внешнее приложенное к побегу давление повышает потенциал давления клеток побега, вследствие чего вода из «их выдавливается обратно в ксилему. Следя в микроскоп за этим процессом, стараются уловить момент, когда раствор, заполняющий сосуды ксилемы, достигнет места среза. Считается, что давление внутри бомбы в этот момент равно (но противоположно по знаку) натяжению, существовавшему в ксилеме до того, как был перерезан стебель. Если бы сосуды ксилемы были заполнены совершенно чистой водой, то натяжение в них было бы в точности равно водному потенциалу клеток побега. (В действительности в ксилемном соке
присутствуют растворенные соли, но концентрация их очень низка, и соответственно очень невелика учитывающая это поправка.) Описанный метод дает возможность быстро определять водный статус растений в поле, так что он полезен как для экологов, так и для агрономов.
В высоту он поднялся на 36 метров, окружность ствола — свыше 6 метров.
Если дерево путешественников можно сравнить со своеобразным автоматом для воды, то тропическое растение артокарпус — это настоящий хлебный магазин.
Проходческий подъем предназначен для выдачи из забоя породы, спуска и подъема людей, спуска материалов, оборудования и инструментов, для удаления воды, поступающей в забой.
В стволах большой глубины и значительной площади поперечного сечения, а также при.
Главные шахтные стволы предназначаются в осн. для подъема на земную поверхность ископаемого и чаще всего оборудуются
Обычный способ применяется, как правило, для проходки Ш.с. в устойчивых породах при притоке воды в забои ствола до 8 м?/час.
Благодаря содержащейся в нем воде оно довольно быстро разрушается, превращаясь в естественное удобрение, необходимое живым растениям.
В эту пору в стволах оцепеневших деревьев находится очень мало «лесной влаги».
Источник
