Устрицы (лат. Ostreidae) — семейство морских двустворчатых моллюсков. Обладают очень характерной асимметричной раковиной неправильной формы.
Двустворчатые моллюски лишены головы и соответственно органов начальных отделов пищеварительной системы: радулы, рта, глотки. Поэтому они не могут питаться крупными объектами, а являются фильтраторами. С этим способом питания можно также ознакомиться на примере губок.
Устрицы питаются взвешенными в толще воды мельчайшими остатками отмерших растений и животных и микропланктоном (одноклеточными водорослями, бактериями и другими микроскопическими животными). При помощи сложного ресничного механизма жабр и мантии моллюски отфильтровывают их из воды, отделяя пригодные в пищу частички.
Поскольку мантийная полость и жабры устриц всегда открыты для доступа воды, эти моллюски очень чувствительны к ее чистоте и количеству кислорода. Поэтому часто наблюдается гибель целых устричных поселений при заносе их илом и песком после шторма: ил засоряет жабры и делает невозможной фильтрацию воды. При благоприятных условиях питание устриц происходит практически круглосуточно.
Известно, что устрицы могут фильтровать через себя от 75 до 200 литров воды в сутки. В данном эксперименте, который провело океанографическое общество Флориды, показаны два аквариума, в которые залита грязная вода. Но в один из аквариумов помещены устрицы. Чтобы увидеть, что произошло через полтора часа, посмотрите этот минутный ролик.
Источник
Класс двустворчатые (пластинчатожаберные)
Класс двустворчатые, или пластинчатожаберные, объединяет морские и пресноводные организмы, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок, соединенных на спинной стороне. Тело пластинчатожаберных уплощено с боков, они ведут прикрепленный (сидячий) или малоподвижный образ жизни, всю жизнь находясь на том месте, где осели их личинки. Обладают билатеральной (двусторонней) симметрией.
Их образ жизни и внешнее строение удивительным образом находит отражение в способе питания: они являются фильтраторами. Через их тело постоянно идет ток воды, из которого они улавливают пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, которые склеиваются и попадают в ротовое отверстие моллюска.
Представителями этого класса являются: устрица, тридакна, мидия, гребешок, перловица, жемчужница, беззубка. Если в организм жемчужницы случайно попадет песок, то моллюск сам не сможет избавиться от него и, защищаясь, начинает обволакивать мельчайшую песчинку слоями перламутра, выращивая настоящую жемчужину.
Мы изучим этот класс организмов на примере типичного представителя — моллюска беззубки.
Моллюск беззубка
Покров, опорно-двигательная система
Тело уплощено и сжато с боков, покрыто раковиной, образованной эпителием мантии. При повреждении раковины эпителий мантии способен образовать недостающий участок, синтезировав все три слоя раковины. Створки раковины снизу соединены лигаментом — эластическим тяжом.
Голова подвергается редукции (отсутствует), имеется туловище и килевидная нога, которая может высовываться из раковины между створок. Беззубка ведет малоподвижный образ жизни, перемещается по дну водоема со скоростью 20-30 см/час.
Полость тела моллюсков представлена сильно редуцированной вторичной полостью (целом) и остатками первичной полости (паренхима между внутренними органами).
Мантия — наружная складка кожи, покрывает тело моллюска. Между ее складками образуется мантийная полость, ее края плотно прилежат друг к другу. В области ноги могут раздвигаться, за счет чего нога высовывается между створок. На заднем конце тела моллюска имеются два отверстия — вводной и выводной сифоны, образованные в результате неполного смыкания складок мантии.
Через вводной сифон (жаберный) вода втягивается в мантийную полость вместе с органическими остатками животных и растений, мелкими водными организмами — планктоном. Пищевые частицы оседают в мантийной полости и служат пищей для моллюска. Беззубки являются хорошими фильтраторами, очищающими водоем от взвешенных частиц.
Через выводной сифон (клоачный) ток воды покидает мантийную полость моллюска и выходит во внешнюю среду. Ток воды через сифоны и мантийную полость важен не только для питания, но и для других важнейших процессов — дыхания, размножение.
Закрытое состояние створок раковины требует сокращения мышц-замыкателей — аддукторов (от лат. adducere — приводить). Открываются створки за счет упругого лигамента пассивно — мышцы-замыкатели при этом расслабляются.
Сразу замечу, что в переднем отделе челюсти и терка (радула) отсутствуют. Пищевые частицы, занесенные током воды в мантийную полость к жабрам, далее под действием ротовых лопастей попадают в ротовое отверстие.
В средний отдел открываются протоки парной пищеварительной железы — печени. Под задним замыкательным мускулом находится анус.
Парные жабры располагаются в мантийной полости. На жаберных лепестках густо расположены кровеносные сосуды — капилляры. Через их тонкую стенку в кровь из воды диффундирует кислород, а в обратном направлении — углекислый газ.
Мерцательные реснички покрывают жабры и внутреннюю поверхность мантии. Пищевые частицы, постоянно поступающие в мантийную полость с током воды, перемещаются к ротовому отверстию благодаря направленным движениям мерцательных ресничек.
Кровеносная система незамкнутого (лакунарного) типа — из сосудов изливается в полости, непосредственно омывает внутренние органы. Сердце состоит из трех камер: желудочка, охватывающего кишку, и двух предсердий, лежащих по бокам желудочка.
В жабрах кровь насыщается кислородом — становится артериальной, после чего через предсердия попадает в желудочек. За счет задней аорты кровоснабжается задний мускул-замыкатель и задняя часть мантии, за счет передней аорты — передняя часть мантии и передний мускул-замыкатель, а также печень, нога и половая железа.
Из перечисленных артерий, отходящих от желудочка, кровь изливается в синусы (полости) и омывает соответствующие внутренние органы и ткани.
Парные почки (не забывайте, что двустворчатые — двустороннее-симметричные животные!) выводят жидкие продукты обмена веществ в мантийную полость. Функцию выделения также выполняет кеберов орган (перикардиальная железа) — вырост стенки перикарда.
Почки также называются Боянусовыми органами — по имени профессора, который впервые их описал (и, к слову, ошибочно принял их за легкие). Одним концом почки начинаются в полости околосердечной сумки — внутреннее колено, и наружное колено, которое ведет к наружному выделительному отверстию.
Органы чувств двустворчатых развиты слабо по сравнению с брюхоногими. Нервная система разбросанно-узлового типа, состоит их 3 пар ганглиев (нервных узлов). Ганглии соединяются друг с другом нервными тяжами — комиссурами.
Первая пара ганглиев образуется в результате слияния церебральных и плевральных ганглиев, вторая — педальные ганглии, лежат в основании ноги. Третья пара образована в результате слияния висцеральных и париетальных ганглиев.
От ганглиев отходят множество ветвей, иннервирующих близлежащие органы и ткани.
Двустворчатые в большинстве раздельнополые организмы, оплодотворение у них наружное (внешнее) — в мантийной полости. Напомню, что при внешнем оплодотворении яйцеклетка оплодотворяется вне женских половых путей.
Половые железы (гонады) парные, их протоки (семяпроводы и яйцеводы) открываются в мантийную полость.
У некоторых моллюсков (в их числе беззубка, перловица) имеется особая личинка — глохидия, ведущая паразитический образ жизни. Большая часть органов глохидия (от греч. glochfs — наконечник стрелы) недоразвита, но у него уже имеется тонкостенная двухстворчатая раковина. Хлопая ее створками, глохидий способен плавать в толще воды.
Занимаясь плаванием, глохидий рискует попасть в жабры рыб — но ему только это и нужно! С помощью зубчиков, биссусовой нити, крючков он цепляется за жабры рыб, где происходит его дальнейшее развитие. После некоторого времени в глохидия появляются половые железы, и он становится готов к самостоятельной жизни — он покидает жабры рыбы и падает на дно. С помощью рыбы происходит распространение моллюсков.
Наличие глохидий в рыбе не проходит для нее бесследно: такое внедрение в ткани сопровождается местными реакциями иммунитета, воспалением. Приводят к развитию у рыб заболевания — глохидиоза.
Корабельные черви — терединиды
Живет в древесине, часто поселяется в деревянной подводной части судов — отсюда и его название. Это настоящий кошмар для моряков: всего за несколько недель корабельные черви могут превратить днище нового корабля в решето! На переднем конце тела этих червей находится раковина, которая используется для вбуравливания в древесину.
Модификация их тела и раковины настолько необычны, что внешнее сходство с двустворчатыми кажется потерянным, и, тем не менее, в рамках систематики они относятся к двустворчатым.
Значение двустворчатых
Всвязи с тем, что двустворчатые моллюски являются фильтраторами по типу питания, их применяют в комплексе мер биологической очистки водоемов от органических загрязнений: одна устрица способна за час профильтровать 10 литров воды.
Как и все живые организмы, двустворчатые являются звеном в цепи питания (консументами). Корабельный червь наносит вред, пробуравливая ходы в днище деревянных морских судов и различных частях портовых сооружений.
Добавляя песок в раковину жемчужницы, вызывают у нее защитную реакцию, в ходе которой песчинка покрывается перламутром — так получают жемчуг, из которого в дальнейшем изготавливают ювелирные украшения. Многие двустворчатые моллюски имеют важное пищевое значение: мидии, устрицы, гребешки.
В завершение статьи прилагаю фото самого крупного двустворчатого моллюска — тридакна. Размеры ее раковины превышают 1,2 метра, вес составляет более 200 кг. Это удивительное существо облюбовало рифы Тихого и Индийского океанов.
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Чем моллюски фильтруют воду
Главная English Биологический кружок ВООП Гостю кружка Планы кружка Экспедиции и выезды Исследовательская работа Программа «Parus» История кружка Контакты кружка Полевой центр Фотогалерея Летопись биостанции Статьи о биостанции Исследовательские работы Учебные программы Полевые практикумы Методические семинары Вебинары Исследовательская работа Проектная деятельность Экспедиции и лагеря Экологические тропы Экологические игры Публикации (статьи) Методические материалы Наглядные определители Карманные определители Определительные таблицы Энциклопедии природы России Компьютерные определители Мобильные определители Учебные фильмы Методические пособия Полевой практикум Природа России Минералы и горные породы Почвы Грибы Лишайники Водоросли Мохообразные Травянистые растения Деревья и кустарники Ягоды и сочные плоды Насекомые-вредители Водные беспозвоночные Дневные бабочки Рыбы Амфибии Рептилии Птицы, гнезда и голоса Млекопитающие и следы Фото растений и животных Систематический каталог Алфавитный каталог Географический каталог Поиск по названию Галерея Природные ландшафты мира Физическая география России Физическая география мира Европа Азия Африка Северная Америка Южная Америка Австралия и Новая Зеландия Антарктика Рефераты о природе География Геология и почвоведение Микология Ботаника Культурные растения Зоология беспозвоночных Зоология позвоночных Водная экология Цитология, анатомия, медицина Общая экология Охрана природы Заповедники России Экологическое образование Экологический словарь Географический словарь Художественная литература Международные программы Общая информация Полевые центры (Великобритания) Международные экспедиции (США) Курс полевого образования (США) Международные контакты Интернет-магазин Карманные определители Цветные таблицы Компьютерные определители Энциклопедии природы Методические пособия Учебные фильмы Комплекты материалов Контакты Гостевая книга Ссылки Партнеры Наши баннеры Карта сайта
Если Вам понравился и пригодился наш сайт — кликните по иконке «своей» социальной сети:
Бесплатные экскурсии в музей Пиявки! Международный Центр Медицинской Пиявки приглашает посетить музей и узнать о пользе и вреде пиявок, их выращивании, гирудотерапии, лечебной косметике и многом другом. Подробнее >>>
АгроБиоФерма «Велегож» в Подмосковье приглашает! Принимаются организованные группы школьников и родители с детьми (от 12 до 24 чел.) по учебно-познавательной программе «Введение в природопользование» Подробнее >>>
Зимние учеты птиц России! Приглашаем биологические кружки, профессиональных орнитологов и просто любителей птиц принять участие в программах зимних учетов птиц «Parus» и «Евроазиатские Рождественские учеты» в зимний сезон 2020-2021 годов. Подробнее >>>
Биологический кружок ВООП приглашает! Биологический кружок при Государственном Дарвиновском музее г.Москвы (м.Академическая) приглашает школьников 5-10 классов на занятия в музее, экскурсии по вечерам, учебные выезды в природу по выходным и дальние полевые экспедиции в каникулы! Подробнее >>>
Соревнования по полевой ботанике «ВЕСЕННЯЯ ФЛОРА» пройдут в мае-июне 2020 года в онлайн-формате (определение растений по фотографиям). К участию в соревновании приглашаются школьники и взрослые любители природы, проживающие в средней полосе Европейской части России. Подробнее >>>
Международные дни наблюдений за птицами! Союз охраны птиц России приглашает российских любителей птиц принять участие в акции и загрузить результаты своих наблюдений на www.biodat.ru Подробнее >>>
Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы. Подробнее >>>
Мы публикуем на нашем сайте авторские образовательные программы, статьи по экологическому образованию детей в природе, детские исследовательские работы (проекты), основанные на полевом изучении природы. Подробнее >>>
Наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии: В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства) можно приобрести следующие методические материалы по водной и околоводной флоре и фауне России:
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: Пресноводные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии, приложения-определители для смартфонов и планшетов на Андроиде: Водные беспозвоночные, Рыбы, Амфибии, Рептилии (их можно скачать в Google Play ), приложения-определители для iPhone и iPad: Рыбы, Амфибии (их можно загрузить в AppStore ), карманные полевые определители: Пресноводные рыбы, Обитатели водоемов, Растения болот, Растения пресных вод, пособие «Основы гидроботанических исследований», цветные ламинированные определительные таблицы: Водоросли, Цветы водоемов и болот, Водные беспозвоночные, Пресноводные и проходные рыбы, Амфибии и рептилии, определитель серии «Энциклопедия природы России»: Насекомые.
Пожалуйста, ставьте гиперссылку на сайт www.ecosystema.ru если Вы копируете материалы с этой страницы! Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами использования и копирования материалов с сайта www.есоsystеmа.ru
Пригодилась эта страница? Поделитесь ею в своих социальных сетях:
КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ — BIVALVIA
Краткая характристика класса. Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Bivalvia) — класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, которые в отличие от брюхоногих моллюсков (Gastropoda) не имеют обособленной головы и связанных с нею органов (рот, глотка). Они имеют раковину из 2 створок — правой и левой (в отличие от верхней и нижней у плеченогих), которые охватывают тело с боков и подвижно сочленены на спинной стороне элластической связкой — лигаментом, а изнутри соединены 2 или 1 мускулом-замыкателем.
Тело двустворчатых сплющено с боков и несет 2 широкие мантийные лопасти, тесно прилегающие изнутри к створкам раковины. Нога чаще килевидной формы и может высовываться из раковины; часто она имеет железу, выделяющую биссус, служащий для прикрепления к субстрату. Парные жабры расположены по бокам тела и видоизменены в жаберные пластинки (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые — преимущественно фильтраторы. Центральная нервная система состоит из 3 пар ганглиев. Имеются чувствительные щупальцевидные придатки, а у некоторых форм сложно развитые глаза. Сердце обычно пронизано задней кишкой и имеет 2 предсердия. Обычно раздельнополы, реже гермафродиты.
К двустворчатым относятся такие известные морские моллюски, как устрицы, мидии, морские гребешки, а из наших пресноводных — беззубки, перловицы, шаровки, горошинки, жемчужница и дрейссена. Большинство двустворчатых моллюсков закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию.
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют: среди них встречаются как очень крупные моллюски, например гигантская тридакна (Tridacna gigas), которая может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг, так и очень маленькие. Самым маленьким представителем типа моллюсков является как раз двустворчатый моллюск Condylonucula maya, взрослые особи которого достигают в длину лишь 0,5 мм.
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae имеют сильно удлинённое червеобразное тело длиной до 2 метров с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск «прогрызает» разветвлённые ходы в древесине. У большинства же видов двустворчатых тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги.
История изучения двустворчатых. Впервые название Bivalvia употребил Карл Линней в 10-м издании своего труда «Система природы» в 1758 году для обозначения моллюсков, раковина которых состоит из двух створок. Кроме того, этот класс известен под другими названиями, например:
Pelecypoda (что означает «топороногие»),
Lamellibranchia (пластинчатожаберные) и
Acephala («безголовые», т.к. двустворчатые, в отличие от всех других моллюсков, утратили голову).
Слово Bivalvia образовано от лат. bis — «два» и латинского valvae — «створка». Однако не все животные, имеющие раковину из двух створок, относятся к двустворчатым моллюскам. Так, раковину из двух створок имеют брюхоногие моллюски семейства Juliidae, представители типа плеченогих (Brachiopoda), а также ракушковые рачки (класс Ostracoda).
В российской науке конца XVIII, начала XIX веков двустворчатые (живые и ископаемые) назывались — черепнокожие.
Строение раковины двустворчатых. Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще всего симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка.
С наружной поверхности раковины хорошо заметна выдающаяся и несколько возвышенная часть — верхушка, или макушка (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны.
Тот край раковины, на котором находится верхушка, называется верхним, или спинным, или замочным краем раковины, а противоположный ему — нижним, или брюшным.
Более широкий конец раковины является передним, а более узкий, несколько вытянутый и удаленный от верхушки — задним концом (краем).
Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой, а створку, находящуюся справа, — правой.
На заднем конце раковины находится эластичная пластинка или лигамент, с помощью которой обе створки раковины соединены друг с другом. Лигамент состоит из двух кератиновых белков — тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
Верхняя поверхность каждой створки раковины концентрически исчерчена; некоторые из дуг более резко выдаются среди прочих, тянутся по всей длине раковины и имеют несколько морщинистый вид; это годовые дуги, соответствующие зимним приостановкам роста раковины, по которым с некоторым приближением можно определить возраст ракушки. На заднем конце раковины открываются также отверстия сифонов.
На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть).
Наружные части раковины двустворчатого моллюска
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум), несущего полосы прироста, внутреннего известкового (остракум) и нижнего перламутрового (гипостракум).
Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются.
Наружный слой (периостракум) состоит из твёрдого органического вещества (конхиолина) и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску, обычно коричневую или оливковую. Иногда под влиянием какого-либо механического воздействия наружный роговой слой раковины разрушается, открывая лежащий под ним призматический слой, который легко растворяется в богатых свободной углекислотой мягких водах, и раковины моллюсков в таких водах бывают разъеденными.
Внутренний слой (остракум) называют фарфоровым. Микроскопическое исследование поперечных шлифов фарфорового слоя показало, что он состоит из известковых призмочек, тесно лежащих друг на друге в направлении, перпендикулярном к поверхности раковины.
Перламутровый слой (гипостракум) состоит из множества тонких также известковых слоев, лежащих друг на друге и соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, т.е. слои преломляют и отражают падающий на них свет, в результате чего внутренняя поверхность раковины и отливает различными цветами или иризирует. Перламутровый отлив изменяется в зависимости от того, с какой стороны и под каким углом при рассматривании раковины падает на нее свет. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины.
На внутренней поверхности раковины (см. рисунок) виден её утолщенный верхний край или замочная пластинка. Называется она так потому, что несет выросты или зубы, которые входят в углубления противоположной пластинки, образуя так называемый «замок«. Зубы, находящиеся перед лигаментом, коротки и массивны, находящиеся позади от него — удлиненны и тонки. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный).
Внутренная поверхность раковины перловицы
Наиболее полно замок выражен у перловиц; у жемчужницы некоторые зубы редуцированы, а у беззубок они вовсе отсутствуют, отчего и происходит их название.
У переднего и у заднего концов внутренней поверхности раковины находятся пятна, образованные неровностями перламутрового слоя в местах прикрепления мускулов-замыкателей моллюска; силою сокращения этих довольно мощных мускулов створки раковины плотно сжимаются одна с другой, и если ракушку вытащить из воды, тело ее некоторое время сохраняет необходимый ему запас влаги. Раскрываются створки без участия каких-либо мышц, а только под влиянием лигамента, играющего роль пружины. Действие раскрывающего механизма можно увидеть на погибших моллюсках — от высыхания лигамента створки раковины сами собой приоткрываются.
Рост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии, свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Если между створкой раковины и прилежащей к ней мантией двустворчатого моллюска (не обязательного только жемчужницы) попадает какое-либо постороннее тело, например, песчинка, то она оказывает раздражающее действие на животное, и кожные покровы мантии начинают выделять затвердевающее перламутровое вещество, которое постепенно обволакивает инородное тело концентрическими слоями (см. рисунок). В конце концов, образуется жемчужина, являющаяся, следовательно, у моллюска образованием болезненного происхождения.
Раковина жемчужницы с жемчужиной (слева) и схема образования жемчужины (справа)
По форме и строению раковины можно различить три главных систематических группы наших пресноводных двустворчатых моллюсков. Помимо резко выраженного различия в строении зубов, и замочного аппарата, перловицы отличаются удлинённой твердостенной раковиной с выдающейся приближенной к переднему концу верхушкой; раковина беззубок широко овальная, тонкостенная, верхушка ее слабо выдающаяся, киль верхнего края у некоторых видов высокий. Раковина жемчужницы крупная, удлиненная, толстостенная, с почти прямым или даже несколько вогнутым нижним краем; верхний край почти параллелен нижнему.
Мантия и мантийная полость. У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза. Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок.
У роющих форм мантия образует сифоны — две длинные трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) — выходит. С током воды в мантийную полость доставляются кислород и пищевые частицы.
Как и у всех других моллюсков, у двустворчатых мантия образует мантийную полость, в которую входит мантийный комплекс органов: нога, две жабры, две ротовые лопасти и осфрадии. В мантийную полость также открываются отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.
У большинства двустворчатых моллюсков на внутренней стороне раковины заметна линия, идущая параллельно краю раковины и часто соединяющая следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). Её называют паллиальной (мантийной) линией, она представляет собой линии прикрепления мантии к створке раковины. Прикрепление осуществляется узким рядом небольших мускулов-ретракторов. С помощью этих мускулов моллюск может в случае опасности спрятать внутрь раковины выступающий край мантии. Втягиваться могут и сифоны (в нормальном состоянии высунутые из раковины). Для этого служит специальное кармановидное углубление в мантийной полости. На створке раковины этому углублению соответствует паллиальный синус, или мантийный синус, или мантийная бухта, или сифонный залив, — направленное внутрь искривление паллиальной линии.
Нога. Нога (мускулистый непарный вырост брюшной стенки) у двустворчатых моллюсков клиновидная, служит для зарывания в грунт и ползания. У наиболее примитивных форм (отряд Protobranchia) нога, как и у брюхоногих, с плоской ползательной подошвой. Некоторые двустворчатые, прикрепляющиеся к субстрату, имеют в ноге особую биссусовую железу, выделяющие биссусные нити, при помощи которых моллюск «прирастает» к поверхности дна (мидии). У многих двустворчатых, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцируется полностью (устрицы).
Мускулатура. Основными мышцами в теле двустворчатых моллюсков являются передний и задний мускулы-замыкатели (аддукторы), хотя передний замыкатель у некоторых видов может быть редуцирован или полностью утрачен. Сокращаясь, эти сильные мускулы закрывают створки, а при их расслаблении створки открываются. Кроме того, в механизме раскрывания створок задействован лигамент. Когда раковина закрыта, он, как пружина, находится в натянутом состоянии. При расслаблении замыкателей он возвращается в исходное положение, открывая створки.
У двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке (например, устриц и мидий), передний аддуктор утрачен, а задний занимает центральное положение. Моллюски семейства Limidae, плавающие за счёт хлопанья створками, тоже имеют единственный центральный замыкатель. Замыкатели состоят из двух типов мышечных волокон: поперечно-полосатых, предназначенных для быстрых движений, и гладких, поддерживающих длительное напряжение мускула.
Как упоминалось выше, мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины — паллиальную линию. Парные протракторные (сгибательные) и ретракторные (разгибательные) мускулы обеспечивают движения ноги двустворчатого. У двустворчатых, лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу.
Пищеварительная система. В связи с пассивным способом питания путём фильтрации пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности. Вода, поступающая через вводной сифон, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. На жабрах и ротовых лопастях имеются чувствительные клетки (органы вкуса) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируются в рот, находящийся около переднего замыкателя.
Изо рта пища поступает в короткий пищевод и затем в мешковидный энтодермальный желудок. Так как у двустворчатых редуцирована голова, то глотка, радула и слюнные железы у них отсутствуют. В желудок открывается несколько пищеварительных желёз, часто через пару дивертикулов, как, например, двухлопастная печень. Печень не только выделяет пищеварительные ферменты: её клетки также фагоцитируют пищевые частицы. Таким образом, у двустворчатых имеется внутриклеточное пищеварение.
Кроме того, в желудке есть кристаллический стебелёк, состоящий из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). Стебелёк располагается в особом слепом мешковидном выросте и вдаётся в просвет желудка. Располагающиеся там реснички заставляют стебелёк вращаться, отделяя ферменты и перемешивая содержимое желудка. Благодаря постоянному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправляются в пищеварительные железы и там поглощаются путём фагоцитоза, а более крупные направляются в кишечник. От желудка отходит средняя кишка, которая далее делает несколько изгибов и направляется по спинной стороне туловища к заднему концу, переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость над задним замыкателем. Экскременты с током воды выбрасываются через выводной сифон наружу. Задняя кишка обычно проходит через желудочек сердца (специфическая особенность двустворчатых).
Питание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы с суточными и приливно-отливными ритмами.
Описанные выше особенности пищеварительного тракта характерны для фильтрующих двустворчатых. У хищных двустворчатых стебелёк может быть сильно редуцирован, но зато в ряде случаев имеется мускульный желудок, выстланный хитином, в котором пища перетирается ещё до начала пищеварения. В других случаях пищеварительный тракт хищных двустворчатых схож с таковым у двустворчатых-фильтраторов.
Нервная система. Как и у большинства других моллюсков, нервная система у двустворчатых разбросанно-узлового типа. У них она устроена проще, чем у брюхоногих. Из-за редукции головы церебральные ганглии слились с плевральными; так образовались парные цереброплевральные сдвоенные узлы, располагающиеся по обе стороны от пищевода и соединяющиеся над глоткой тонкой церебральной комиссурой. Образование цереброплевральных узлов путём срастания ганглиев доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы ещё обособлены от церебральных. Они иннервируют мантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). В ноге имеются педальные ганглии, иннервирующие ногу, связанные коннективами с цереброплевральными узлами. Под задним мускулом-замыкателем находится третья пара узлов — висцеропариетальные, контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии. Они связаны ещё более длинными коннективами с цереброплевральными узлами. Особенно хорошо третья пара узлов развита у плавающих двустворчатых. Двустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальные сифональные ганглии, контролирующие сифоны.
Органы чувств. Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В ноге имеются статоцисты — органы равновесия, иннервирующиеся церебральными ганглиями. В мантийной полости у основания жабр находятся осфрадии — органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфрадиям брюхоногих. Отдельные рецепторные клетки разбросаны на жабрах, ротовых лопастях, по краю мантии и на сифонах. Осязательную функцию выполняют также щупальца, развивающиеся по краю мантии. У хищных двустворчатых из отряда Anomalodesmata сифоны окружены щупальцами, чувствительными к вибрациям; с их помощью моллюски обнаруживают добычу.
Многие двустворчатые лишены глаз, однако представители групп Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea имеют простые глазки, расположенные по краю мантии. Они состоят из ямки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломляющего хрусталика. У морских гребешков имеются инвертированные глазки довольно сложного строения, состоящие из хрусталика, двухслойной сетчатки и вогнутой светоотражающей поверхности. Известны также случаи образования глаз на сифонах у сердцевидок. У всех двустворчатых есть светочувствительные клетки, благодаря которым моллюск определяет, когда его полностью накроет тень.
Дыхательная система. Большинство двустворчатых дышат жабрами. Каждая из двух жабр состоит из приросшей к телу жаберной оси и отходящих от нее двух рядов жаберных нитей. Совокупность нитей каждого ряда образует жаберные листки, или полужабры. Исключением является небольшая группа двустворчатых моллюсков — септибранхий, представители которой лишены жабр, но зато их мантийная полость разделена горизонтальной перегородкой, пронизанной рядами отверстий. Питание их также своеобразно — они хищники. Выгибая перегородку, они засасывают вместе с водой мелких животных, например ракообразных.
Первичножаберные (Protobranchia), являющиеся наиболее примитивными двустворчатыми, имеют пару типичных ктенидиев с жаберными лепестками.
У нитежаберных (Filibranchia) имеются нитевидные жабры. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, образующие сначала нисходящее, а затем восходящее колено. Соседние нити скрепляются друг с другом при помощи жёстких ресничек, формируя пластинки; у части представителей жаберные нити свободны. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам.
У отряда Eulamellibranchia имеются пластинчатые жабры. Это дальнейшая модификация нитевидных жабр: в них возникают перегородки между соседними нитями, а также восходящими и нисходящими участками одной нити. Так образуются жаберные пластинки. Каждая жабра состоит при этом из двух полужабер: наружной, прилегающей к мантии, и внутренней, прилегающей к ноге. Таким образом, у Eulamellibranchia имеется 4 жабры, но каждая из них соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Такие жабры есть у перловиц и беззубок.
Жаберная полость (слева) и направление дыхательных токов (справа) двустворчатого моллюска
У перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, образуя дыхательную полость. Её стенки пронизаны кровеносными сосудами, где и происходит газообмен.
Наконец, у видов, лишённых жабер (как, например, у представителей подкласса Anomalodesmata), газообмен идёт через стенку мантийной полости.
Двустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды, плотно закрыв створки. Некоторые пресноводные формы, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен с атмосферным воздухом.
Кровеносная система. Кровеносная система двустворчатых, как и всех других моллюсков, незамкнутая, то есть кровь циркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами). Сердце расположено на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий. Как упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задняя кишка. Этот факт объясняют тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соединяются над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается наличием двух сердец у представителей рода Arca). У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит только над кишкой.
От желудочка отходят мощные передняя и задняя аорты, ветвящиеся в артерии; из них кровь (гемолимфа) изливается в лакуны и отдаёт кислород тканям. Передняя артерия идёт вперёд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задняя направлена назад под кишечником и вскоре распадается на задние мантийные артерии. У некоторых двустворчатых моллюсков имеется лишь одна аорта. Далее уже ставшая венозной кровь собирается в крупную продольную лакуну под сердцем и направляется в приносящие жаберные сосуды. Потом насыщенная кислородом артериальная кровь по выносящим сосудам возвращается из жабр в сердце. В выносящие жаберные сосуды изливается также кровь, которая, минуя жабры, проходит через почки, где освобождается от продуктов обмена.
Кровь двустворчатых обычно лишена какого-либо дыхательного пигмента, хотя у представителей семейств Arcidae и Limidae имеется гемоглобин, растворённый непосредственно в плазме крови. У хищного двустворчатого моллюска Poromya в крови есть красные амёбоциты, содержащие гемоглобин.
Выделительная система. Выделительная система двустворчатых, как и у большинства остальных моллюсков, представлена парными нефридиями (почками). Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами. Почки представляют собой длинные V-образные трубки, которые одним концом открываются в перикард сердца, другим — в мантийную полость, откуда продукты обмена уносятся с током воды.
Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парные перикардиальные железы. Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований — кеберовых органов. Продукты выделения этих желёз попадают в перикард, а оттуда через почки транспортируются наружу.
Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы, однако имеются и случаи гермафродитизма (так, у вида Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм, при котором сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). У некоторых видов, например Thecaliacon camerata, резко выражен половой диморфизм.
Гонады и протоки (семяпроводы и яйцеводы) парные; гонады залегают в передней части тела, близко к кишке, заходя в основание ноги, и имеют вид двух дольчатых гроздевидных образований. Однако у некоторых видов половые протоки отсутствуют, и гаметы выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. У примитивных Protobranchia, а также ряда других двустворчатых (Pecten, Ostrea и др.) гонады открываются в почки.
У некоторых видов, например представителей рода Lasaea, мужские половые клетки выходят наружу через сифон, а далее с током воды затягиваются в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение. Потомство у таких видов развивается в мантийной полости матери и покидает её на стадии личинки — велигера или молодой особи. У большинства же видов оплодотворение наружное. В этом случае самки и самцы выбрасывают сперму и яйцеклетки в толщу воды. Этот процесс может идти непрерывно или запускаться факторами внешней среды, например продолжительностью дня, температурой воды и наличием спермы в воде. Некоторые двустворчатые выпускают гаметы понемногу, другие же — крупными частями или все одновременно. Массовый выброс гамет иногда происходит, когда все двустворчатые в округе синхронно высвобождают половые клетки.
Жизненный цикл. У двустворчатых, как и у всех моллюсков, спиральное дробление. Оно идёт примерно так же, как и у брюхоногих.
Большинство двустворчатых развиваются с метаморфозом. Обычно из оплодотворённых яиц выходит планктонная личинка — велигер (парусник). Образованию велигера предшествует стадия трохофоры, проходящая в яйце. Образование трохофоры происходит довольно быстро и занимает несколько часов или дней. На спинной стороне трохофоры закладывается раковина в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии, становясь двустворчатой, причём место перегиба сохраняется в виде лигамента. Верхняя часть трохофоры с венчиком ресничек становится парусом велигера — покрытым длинными ресничками диском, служащим для плавания. Двустворчатая раковина покрывает всё тело велигера, при плавании парус выставляется из раковины. Организация велигера очень близка к организации взрослого моллюска: он имеет зачаток ноги, мантию, ганглии, желудок, печень и другие органы, однако органами выделения остаются протонефридии. В дальнейшем велигер оседает на дно, закрепляется биссусовой нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска.
У некоторых пресноводных моллюсков (например, перловиц и беззубок) имеется особая личинка — глохидий, имеющая тонкостенную двустворчатую раковину с округлыми створками и крючками на брюшном крае. Большинство органов глохидия ещё недоразвито: отсутствуют жабры, нога рудиментарна. У этих моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки, а глохидии развиваются в её жабрах. Каждый созревший глохидий представляет маленького двустворчатого моллюска, створки раковины которого широко раскрываются и быстро захлопываются благодаря сокращению сильно развитого замыкательного мускула. Нижние края раковины снабжены острыми зубцами, а от крохотной по размерам ноги личинки отходит длинная клейкая нить биссуса.
Личинка двустворчатого моллюска — глохидий и самка горчака с яйцекладом
Выйдя из полости жабр и тела матери, глохидии попадают на дно, где и лежат, время от времени захлопывая створки своей треугольной раковины; при захлопывании раковины они всплывают со дна. Если близко проплывает какая-нибудь рыба, например окунь, то биссус приклеивается к ее слизистой коже, створки раковины захлопываются и впиваются своими зубцами в кожные покровы рыбы; таким образом глохидий прочно прикрепляется к поверхности тела своего временного хозяина. Вскоре глохидий обрастает кожицей или, как говорят, инцистируется. Являясь для организма рыбы инородным телом, глохидий вызывает воспаление окружающих тканей хозяина. За время жизни на нем глохидии питаются тканями и соками рыбы и заканчивают свое развитие. В начале лета (мае-июле) молодые моллюски покидают кожу рыбы, падают на дно водоёма и переходят к свободному образу жизни. Таким образом, глохидий является эктопаразитом, а рыбы обеспечивают его распространение. Тем не менее, серьёзного ущерба рыбе глохидии не приносят.
Беззубки и перловицы демонстрируют удивительную стратегию приманивания рыб — потенциальных носителей глихидиев. Мантия самки выдаётся из раковины и имитирует маленькую рыбу — на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает колоссальное количество глохидиев на рыбу, которые внедряются в её жабры и покровы.
Интересно отметить, что беззубки и перловицы и сами дают приют для развития молоди маленькой рыбки — горчака (Rhodeus sericeus, = R. amarus, см. рисунок выше) с длиною тела около 6-7 см. Самка горчака откладывает икру в мантийную полость моллюсков. Перед началом нереста у самок начинает расти яйцеклад, достигающий 5-7 см длины и свисающий вниз в виде красноватой трубки. При этом длина яйцеклада может превышать длину рыбки. По мере роста яйцеклад наполняется яйцами. Когда наполнение закончено, самка горчака вводит яйцеклад в щель раковины, служащую для прохождения воды, и откладывает икринки в жаберную полость моллюска. Здесь же они и оплодотворяются молоками самца. Под охраной замкнутой раковины икринки горчака развиваются в безопасности; из них вылупляются мальки, которые первое время жизни также проводят под кровом раковины; по достижении известного возраста молоденькие рыбки выходят наружу и приступают к самостоятельному образу жизни. Такие отношения двух столь далеких в эволюционном и систематическом отношении видов является удивительным примером симбиоза.
У некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков развитие прямое. Так, у шаровок (Sphaerium) яйца развиваются в мантийной полости, и из них вылупляются сформированные маленькие моллюски.
К двустворчатым относятся самые долгоживущие — достигающие возраста свыше 400 лет — представители царства животных. Этому классу животных принадлежит рекорд по количеству видов с продолжительностью жизни более 150 лет. Так, у морского моллюска Panopea abrupta, у пресноводной европейской жемчужницы (Margaritifera margaritifera) и океанского венуса Arctica islandica максимальная продолжительность жизни составляет 163 года, 190 и 507 лет соответственно.
Для двустворчатых моллюсков была установлена связь между максимальным размером раковины, скоростью роста, возрастом полового созревания и продолжительностью жизни, а именно:
максимальный размер раковины положительно связан с наибольшей продолжительностью жизни;
срок жизни после полового созревания прямо пропорционален возрасту полового созревания;
чем раньше двустворчатый моллюск достигает своих максимальных размеров, тем меньше продолжительность его жизни.
Питание. Питаются двустворчатые моллюски либо мелкими планктонными организмами, фильтруя большое количество воды, либо детритом. Пищевые частицы вместе с током воды, который вызывается работой микроскопических ресничек, покрывающих изнутри мантийные складки и некоторые органы мантийной полости, засасываются через вводный сифон в мантийную полость и с помощью тех же ресничек подводятся к ротовому отверстию, попадают в пищевод и далее в желудок. Они также ощупывают субстрат с помощью пары щупалец, образуемых краем мантии. Щупальца покрыты слизью и снабжены ресничками. Щупальца собирают со дна пищевые частицы и сортируют их, отбрасывая слишком крупные и направляя остальные в рот.
У наиболее примитивных двустворчатых (Protobranchia) встречаются другие модели питания, в том числе — соскабливание детрита с морского дна. Возможно, эта модель питания была исходной для двустворчатых, пока они ещё не приобрели приспособления к питанию путём фильтрования.
Небольшое число двустворчатых, как, например, Poromya granulata, являются хищниками. Они относятся к надотряду перегородчатожаберные. Специальные мускулы направляют воду в вводной сифон, преобразованный в капюшоновидный орган, который засасывает мелких ракообразных и червей. Сифон может быстро сокращаться и вворачивается в специальную камеру, а добыча передается на ротовые лопасти, которые доставляют ее ко рту. Пищеварительный тракт хищных пластинчатожаберных модифицирован таким образом, что в нём могут перевариваться крупные пищевые частицы.
Весьма необычный представитель двустворчатых Entovalva nhatrangensis является эндосимбионтом и встречается только в пищеводе голотурий. Складки мантии у этого вида целиком прикрывают маленькую раковину. Когда голотурия зарывается в донный ил, моллюск пропускает воду через свои жабры и фильтрует органические частицы. Чтобы его самого не унесло потоком воды, моллюск крепко прикрепляется биссусом к пищеводу хозяина. Голотурии при этом никакого вреда не наносится.
Некоторые двустворчатые моллюски вступают в симбиоз с бактериями, участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторых солемий (Solemya), обитающих в среде, богатой сероводородом (побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями), пищеварительная система атрофируется в разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счёт окисляющих сероводород бактерий, поселяющихся в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабр.
Представители семейства корабельные черви (Teredinidae) имеют червеобразную форму тела и питаются древесиной деревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (которая редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии.
Образ жизни. Большинство двустворчатых ведут сидячий (прикрепленный) или малоподвижный образ жизни, проводя всю жизнь на том месте, где они осели на стадии личинки. Все свободноживущие двустворчатые (кроме сверлящих форм) является бентосными организмами, т.е. живут на поверхности дна или зарываются в субстрат: песок, ил, гальку, фрагменты кораллов. Многие из них живут в приливно-отливной (литоральной) зоне, где грунт остаётся влажным даже в отлив.
Зарываясь в грунт, двустворчатые предохраняют себя от ударов волн, обезвоживания и перегрева во время малой воды, а также от перепадов солёности воды, вызванных дождями. Кроме того, это спасает от многих хищников. Их главная стратегия такова: во время прилива двустворчатые выставляют свои сифоны для питания и дыхания, а в отлив зарываются на большую глубину или плотно закрывают створки раковины. Для зарывания в грунт они используют свою мускулистую ногу. Механизм зарывания состоит в следующем. Сначала моллюск расслабляет мускулы-замыкатели и широко раскрывает створки раковины, заякориваясь в определённой позиции. В это время нога погружается в грунт. Потом он растягивает конец ноги, сокращает замыкатели и закрывает раковину, сокращает ногу и уходит глубже в грунт. Повторяя эти движения, моллюск может закапываться на большую глубину.
Двустворчатый моллюск в песке
Другие формы, как, например, мидии, прикрепляются к твёрдым субстратам при помощи биссуса — нити, состоящей из кератиновых белков.
Некоторые двустворчатые прочно прирастают к субстрату створкой раковины (Ostrea, Pinctada). Такие двустворчатые более подвержены нападениям хищников, чем зарывающиеся.
Некоторые хищные брюхоногие, например трубачи (Buccinidae) и иглянки (Muricidae), питаются двустворчатыми, просверливая их раковины. Морская улитка Nucella lamellosa пробуравливает радулой ходы в раковинах двустворчатых моллюсков (обычно мидии съедобной) и выделяет при этом разлагающий раковину секрет. Потом она вставляет в образовавшееся отверстие растяжимый хоботок и высасывает тело жертвы. Чтобы просверлить раковину двустворчатого моллюска, улитке нужно всего несколько часов, так что в этом отношении двустворчатые, живущие в зоне литорали, имеют преимущество, поскольку могут подвергаться нападению улиток только во время прилива.
Некоторые двустворчатые, в том числе устрицы семейств хамиды (Chamidae), Anomiidae, спондилиды (Spondylidae), Plicatulidae приклеиваются к камням, скалам и более крупным твёрдым раковинам. Иногда устрицы образуют густые скопления в неритической зоне и, как и большинство двустворчатых, являются фильтраторами.
Хотя многие несидячие двустворчатые используют ногу для небольших перемещений вокруг или для закапывания, представители семейства шаровок (Sphaeriidae) весьма проворно карабкаются по водным растениям с помощью своей длинной и гибкой ноги. Так, шаровка роговая (Sphaerium corneum) лазает по растениям элодеи по берегам озёр и прудов; так моллюск находит лучшую позицию для фильтрования.
Как говорилось выше, морские гребешки способны к реактивному движению, хлопая створками раковины за счёт мощного мускула-замыкателя; таким образом гребешки могут переплывать на небольшие расстояния.
Камнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae) при помощи специального кислого секрета мантийной железы протачивают ходы в известняке и закрепляются в них при помощи биссуса, выставляя наружу сифоны. Известно, что колонны храма Сераписа близ Неаполя проточены Litophaga до высоты человеческого роста. Камнеточцы, способные повреждать известняки, песчаники и даже бетон, также образуют семейство камнеточцев фолад (Pholadidae). Кроме того, камнеточец Pholas способен к биолюминесценции. Именно на этом моллюске в 1887 году Дюбуа открыл люциферин-люциферазную реакцию. Свечение испускает край мантии; также Pholas может выделять люминесцирующую слизь.
Весьма специфический образ жизни ведут представители семейства древоточцев, или корабельных червей (Teredinidae).
Распространение. Двустворчатые моллюски — довольно успешный класс беспозвоночных, исключительно водных и встречающихся в пресных и солёных водах по всему миру.
Большинство являются бентосными организмами и живут, зарываясь в донные отложения или прикрепляясь к подводным предметам. Все наши пресноводные двустворчатые (кроме речной дрейссены), тяготеют к дну водоемов и населяют мягкие грунты — ил и песок. Все виды фильтруют воду, потребляя мелкие иловые частицы, и являются мощным фактором самоочищения водоемов. Крупные виды (особенно перловицы) весьма требовательны к содержанию кислорода в воде и живут в относительно крупных и чистых водоемах; мелкие горошинки и шаровки встречаются почти повсеместно.
Многие двустворчатые освоили литораль и сублиторальные зоны океанов. Хотя песчаный пляж может на первый взгляд показаться лишённым жизни, в песке всегда можно найти много двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. На одном крупном пляже в Южном Уэльсе количество двустворчатых моллюсков сердцевидка съедобная (Cerastoderma edule) оценивают как 3,55 млн. особей на гектар.
Двустворчатые населяют как тропики, так и умеренные и арктические воды. Некоторые виды могут выживать и даже процветать в экстремальных условиях. Двустворчатые многочисленны в Арктике, где известно около 140 их видов. Антарктический гребешок Adamussium colbecki обитает под слоем морского льда при температурах ниже нуля, когда скорость обмена веществ очень низка. Моллюски Bathymodiolus thermophilus и Calyptogena magnifica образуют скопления вокруг гидротермальных глубоководных источников в Тихом океане на глубине около 3 км. Они вступают в симбиоз с хемосинтезирующими бактериями, окисляющими сероводород, и питаются синтезируемыми ими питательными веществами. Морскую устрицу Enigmonia aenigmatica можно назвать земноводным моллюском. Она обитает в тропической зоне Индийского и Тихого океанов на ветвях и обратной стороне листьев мангровых деревьев, а также на волнорезах.
Некоторые пресноводные формы имеют крайне ограниченный ареал. Например, Villosa arkansasensis обитает исключительно в ручьях гор Уошито в Арканзасе и Оклахоме и, наряду с несколькими другими пресноводными двустворчатыми юго-востока США, находится под угрозой исчезновения. Часть пресноводных двустворчатых, напротив, распространилась чрезвычайно широко, например Limnoperna fortunei. Этот вид увеличил свой ареал от Юго-Восточной Азии до Аргентины, где стал инвазивным видом. Другой пресноводный двустворчатый моллюск, речная дрейссена (Dreissena polymorpha), изначально обитавшая на юго-востоке России, была случайно интродуцирована во внутренние воды Северной Америки и Европы, где этот вид нанёс вред находящимся в воде сооружениям и разрушил местные экосистемы.
Роль в экосистемах. Особо велика роль двустворчатых моллюсков в биологической очистке вод. Двустворчатые моллюски выступают как биофильтраторы, очищающие водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле тяжёлые металлы, тем самым способствуя очищению водоёмов от химического загрязнения. Их фильтрующая активность довольно велика — в среднем 1 л воды в час. Выяснено, что мидии, заселяющие 1 квадратный метр дна, за сутки могут профильтровать 280 кубометров воды.
Кроме того, замечено, что в районах разведения моллюсков повышается общая продуктивность океана, в том числе и численность рыб, которые питаются моллюсками и прочими беспозвоночными, обитающими в их скоплениях.
Двустворчатые моллюски играют большую роль в образовании осадочных известковых пород. Из раковин двустворчатых немалой частью состоят такие горные породы, как мрамор, известняки, ракушечник. Стоит отметить, что наиболее многочисленные виды ископаемых Bivalvia являются руководящими формами для определения возраста пластов Земли.
Естественные враги. Прочная раковина и её округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее многие животные питаются ими. Среди них есть и рыбы, например обыкновенный карп (Cyprinus carpio). Среди птиц двустворчатыми питаются, например, кулик-сорока (Haematopus ostralegus), раскусывающий раковину специально адаптированным клювом, и серебристая чайка (Larus argentatus), разбивающая раковины, сбрасывая их на камни. Морская выдра (калан — Enhydra lutris) питается многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями. Морж (Odobenus rosmarus) является одним из главных хищников арктических вод, питающихся двустворчатыми моллюсками.
Из беспозвоночных естественными врагами двустворчатых моллюсков являются крабы, морские звёзды и осьминоги. Некоторые брюхоногие моллюски: устричное сверло (Urosalpinx), Eupleura caudata, Polynices heros, Neverita duplicata — тоже уничтожают двустворчатых, в том числе ценных промысловых животных — устриц и мидий.
Механизмы защиты от врагов у двустворчатых моллюсков разнообразны. Некоторые закапываются в грунт (как, например, Siliqua patula, способная закопаться за 7 секунд); как упоминалось выше, морские гребешки и некоторые другие моллюски способны плавать, хлопая створками раковины. Другие пластинчатожаберные способны ускакать от угрозы на ноге, используя её как пружину. Двустворчатые, имеющие сифоны, могут скрыться внутри раковины, выставив сифоны наружу; если хищник оторвёт их, они регенерируют. Лимы, как, например, Limaria fragilis, в случае раздражения выделяют токсичные вещества.
Классификация. Находки древнейших ископаемых двустворчатых моллюсков датируются началом кембрийского периода, их возраст составляет более 500 млн лет. Общее число ныне живущих видов составляет приблизительно 9200 (по другим данным, более 20 тысяч). Их включают в 1260 родов и 106 семейств.
Основываясь на строении раковины, замка, жабр, на расположении и количестве мускулов-замыкателей, связки и др., в классе Двустворчатых различают отряды:
Отряд Гребенчатозубые (Taxodonta),
Отряд Связочнозубые (Dysodonta),
Отряд Настоящие Пластинчатожаберные (Eulamellibranchia),
Отряд Перегородчатожаберные (Septibrachia)
В России встречается около 1000 видов двустворчатых моллюсков. Морские пластинчатожаберные (включая виды, обитающие в солоноватых и эстуарных водах) представлены примерно 8000 видами, которые включают в 4 подкласса, 99 семейств и 1100 родов.
Крупнейшие семейства пластинчатожаберных — венериды (Veneridae; более 680 видов), а также теллиниды (Tellinidae) и люциниды (Lucinidae), каждое из которых содержит более 500 видов.
Пресноводные двустворчатые составляют 7 семейств, крупнейшее из которых — Униониды (Unionidae) — включает около 700 видов. Хотя общим числом видов двустворчатые в несколько раз уступают брюхоногим, по численности и биомассе на единицу площади морского дна они значительно превосходят другие группы моллюсков.
За прошедшие два века учёные не пришли к единому мнению относительно филогении двустворчатых моллюсков и их классификации. В ранних таксономических системах учёные классифицировали двустворчатых по одному признаку, как то: морфология раковины, строение замка или жабр. Однако в таких системах, основанных на строении одного органа, возникали проблемы в наименовании таксонов. Одна из наиболее широко распространённых систем была разработана Норманом Ньюэллом в издании Treatise on Invertebrate Paleontology, Part N. Эта система была основана как на общей морфологии раковины, так и её микроструктуре, а также строении замка. Поскольку эти признаки мало изменялись на протяжении существования таксона, они могут быть использованы для выделения наиболее крупных групп.
Проводимые с 2000 года исследования в области таксономии с применением кладистического анализа многих систем органов, морфологии раковин (в том числе и у ископаемых видов) и современных методов молекулярной филогенетики завершились созданием наиболее вероятной схемы филогенетических взаимоотношений двустворчатых. Основываясь на результатах этих исследований, в 2010 году Билер, Картер и Коэн (Bieler, Carter & Coan) предложили новую классификацию двустворчатых. В 2012 году эта классификация была доработана специалистами World Register of Marine Species (WoRMS). Сейчас продолжаются молекулярно-филогенетические исследования по выявлению наиболее родственных групп двустворчатых и их группировке в соответствующие таксоны.
Охрана двустворчатых. В Международной Красной книге МСОП приведены по состоянию на октябрь 2013 года данные для 698 видов двустворчатых, из которых 29 видов считаются вымершими, а ещё 164 вида находятся в категориях повышенного риска (категории CR, EN, VU). В Красную книгу России занесено 34 вида моллюсков, большая часть из которых относится к отряду Unionoida (из них 8 видов рода жемчужница и 7 видов рода миддендорффиная).
Подавляющее большинство видов, находящихся под угрозой исчезновения различной степени риска, являются пресноводными. Для двустворчатых, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание, относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость, ограниченный ареал, специфическая среда обитания, наличие специфических хозяев для глохидиев (это характерно для унионид).
Хозяйственное значение. С давних времен многие двустворчатые моллюски используются человеком, они служили и служат предметом добычи. Их раковины постоянно встречаются в так называемых «кухонных кучах» доисторического человека, жившего у берегов морей, рек, озер. В раскопках стоянок человека палеолита в Крыму неизменно находят большое количество раковин устриц, мидий, гребешков и других моллюсков, которых промышляют и в настоящее время.
Двустворчатых моллюсков добывают из-за их вкусного, очень полезного и легко усвояемого организмом человека мяса (как, например, устриц, мидий, морских гребешков, петушков-тапесов и венеруписов, мактр, песчаную ракушку, сердцевидок, арок, морских черенков и синовакул, пресноводных перловиц, лампсилин, беззубок, корбикул и др.).
По калорийности они могут даже превосходить мясо многих рыб, как морских, так и пресноводных. Пищевая ценность мяса моллюсков обусловливается также большим содержанием в них витаминов А, В, С, D и др., высоким содержанием таких редких в обычной пище человека минеральных веществ, как йод, железо, цинк, медь и др. Последние, как известно, входя в состав ряда ферментов, гормонов, играют исключительно большую роль в окислительном, углеводном и белковом обмене веществ, в регуляции гормональной деятельности.
В последние десятилетия, ввиду того что естественные природные запасы наиболее ценных съедобных моллюсков (даже в морях) истощены, а спрос на них продолжает увеличиваться, во многих странах их стали переселять в новые районы, акклиматизировать, а также и разводить искусственно как в морских, так и в пресных водах, на «фермах» — специально подготовленных отмелях и в охраняемых от хищников небольших бухтах, искусственных водоемах. Успешно разводят и культивируют не только морских моллюсков (устриц, мидии, морских петушков, тапесов), но и пресноводных (лампсилин).
В 2010 году в аквакультурных хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу. В 1950 году, когда Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН начала публиковать подобную статистику, общая масса потреблённых двустворчатых моллюсков была оценена в 1 007 419 тонн. В 2000 году эта величина составляла уже 10 293 607, а в 2010 — 14 616 172. В частности, потребление мидий в 2010 году составило 1 901 314 (десятилетием раньше — 1 568 417) тонн, устриц — 4 592 529 (3 858 911) тонн, гребешков — 2 567 981 (1 713 453) тонн. В Китае потребление двустворчатых моллюсков от 1970 к 1997 году выросло в 400 раз! Некоторые страны регулируют импорт двустворчатых и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые накапливаются в этих организмах.
В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Чёрного, Белого, Баренцева и Японского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы (Pinctada).
Продолжается также и добыча двустворчатых моллюсков в естественных водоемах, где их теперь добывают на больших судах специально сконструированными орудиями лова; широко используется отлов моллюсков водолазами. Наибольшее количество (около 90%) двустворчатых моллюсков добывается в северном полушарии — в Тихом и в Атлантическом океанах. Промысел пресноводных двустворчатых моллюсков дает лишь несколько процентов от общей их мировой добычи.
Особенно большое значение имеет промысел двустворчатых моллюсков в таких странах, как Япония, США, Корея, Китай, Индонезия, Филиппинские острова и другие острова Тихого океана. Так, в Японии добывается около 90 видов двустворчатых моллюсков, из которых около двух десятков видов имеют большое промысловое значение, а 10 видов разводятся искусственно. В европейских странах промысел и разведение двустворчатых моллюсков наиболее развиты во Франции и Италии.
В России промысловое значение имеют главным образом крупный приморский гребешок — Pecten (Patinopecten) yessoensis, а также различные мидии, белая ракушка (Spisula sachalinensis), песчаная ракушка — Муа (Arenomya) arenaria, петушки (Tapes, Venerupis) и некоторые другие.
Моллюски поступают на рынок не только в свежем и сушеном виде, но особенно в мороженом; сильно развилось также приготовление различных консервов из моллюсков.
Помимо пищевого применения, человек использует некоторые виды двустворчатых (многие пресноводные перловицы и жемчужницы, морские жемчужницы — пинктады, птерии и др.) как источник материала для украшений (перламутр и жемчуг), а также в качестве сувениров. Жемчужины используют в ювелирном деле, а перламутр из раковин двустворчатых — в изготовлении пуговиц или дешёвых украшений, а также для инкрустаций. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворчатых моллюсков Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической части Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах основана на контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворчатых в юго-восточной части США на грань вымирания.
В начале текущего столетия были найдены промышленные способы более быстрым искусственным путем получать жемчуг (находки которого являются в природных условиях довольно редкой случайностью), не отличимый от жемчуга, образовавшегося естественным путем. Фермы для содержания морских жемчужниц и выращивания в них жемчуга особенно успешно работают в Японии. Так, уже в 1936 г. здесь было выращено 140 тыс. раковин морских жемчужниц и получено 26,5 тыс. жемчужин.
Нередко раковины двустворчатых используются для декорирования. Их спрессовывают в пластины, служащие для украшения стен или садовых дорожек, ими украшают рамки для фотографий, зеркала и другие предметы. Из них часто делают орнаменты. Нередко раковины используют для изготовления украшений. Древнейшие образцы выделанных раковин двустворчатых были обнаружены в пещере в Индонезии, их возраст оценивается в 32 тысячи лет.
Индейцы, живущие вблизи восточного побережья, использовали кусочки раковин (например, двустворчатого моллюска Mercenaria mercenaria, а также некоторых брюхоногих) в качестве денег. Люди племени виннебаго из Висконсина нашли пресноводным двустворчатым многочисленные применения. Так, их раковины служат им в качестве ложек, чаш, ковшей, прочей посуды и инструментов. Они делают из раковин крючки и приманки для ловли рыбы.
Двустворчатые также могут служить биоиндикаторами загрязнения окружающей среды. Дело в том, что моллюски, живущие в загрязнённых водах, накапливают в своих тканях тяжёлые металлы и стойкие органические загрязнители. При попадании в моллюска эти вещества не разрушаются ферментами, а накапливаются в его тканях. Это даёт и возможность использовать двустворчатых моллюсков как индикаторов наличия и количества загрязнителей в окружающей среде.
Однако, эти вещества могут быть вредными как для самих моллюсков, так и людей, поедающих их.
Нередко двустворчатых применяют для очистки воды. Разбитые раковины двустворчатых моллюсков, образующиеся как побочный продукт от консервной промышленности, используют для захвата загрязнителей из воды. Было показано, что, если pH воды остаётся щелочным, осколки раковин вбирают кадмий, свинец и другие тяжёлые металлы, замещая на них кальций, входящий в состав арагонита, и переводя их таким образом в твёрдое состояние. Так, устрица Saccostrea cucullata снизила уровень меди и кадмия в водах Персидского залива, причём это достигалось не только за счёт живых моллюсков, но и и за счет пустых раковин.
Выделяемый некоторыми двустворчатыми моллюсками биссус используют для изготовления особой дорогостоящей ткани — виссона. Биссус — это белковый материал, который выделяют двустворчатые моллюски некоторых видов (наиболее известен Pinna nobilis) для крепления к морскому дну. Прокопий Кесарийский, описывая персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить хламиды из виссона.
Двустворчатые моллюски представляют собой ценный корм для рыб и других животных. Почти все они, за исключением крупных форм с крепкой, толстой раковиной, служат излюбленной пищей придонных рыб — бентофагов (т.е. питающихся донными животными), в том числе и многих промысловых рыб, как морских, так и пресноводных — камбал, некоторых тресковых (пикши), осетровых, многих карповых (лещ, сазан), зубаток, бычков и др. Некоторые рыбы благодаря преобладанию в их пище мелких моллюсков получили название «моллюскоедов», как, например, каспийская вобла.
Районы, где наряду с другими донными животными (многощетинковыми червями, офиурами и др.) наблюдается массовое развитие мелких двустворчатых моллюсков, служат местами откорма различных придонных промысловых рыб. Моллюсков также охотно поедают многие крупные десятиногие раки (омары, раки-отшельники, крабы), морские звезды — исконные враги двустворчатых моллюсков. Промысловые устричные банки периодически очищают от морских звезд при помощи особых швабр, которые волокут по дну небольшие суда. Немалую роль играют двустворчатые в питании промысловых камчатских «крабов» (Paralithodes kamtschatica).
Измельчённые раковины добавляются в корм для домашних птиц как кальций-содержащая добавка.
В некоторых странах, особенно в тропической части Тихого океана, добываемые раковины двустворчатых моллюсков широко используются для получения извести, применяемой в качестве сельскохозяйственного удобрения.
Раковины двустворчатых нередко служат предметом коллекционирования. Есть много частных и общественных коллекций раковин, крупнейшая из которых находится в Смитсоновском институте и включает около 20 млн. образцов.
Некоторые двустворчатые моллюски приносят вред хозяйственной деятельности человека. Корабельные черви поселяются в погружённой в воду древесине, в том числе в подводных частях деревянных лодок и кораблей, а также в стационарных гидротехнических сооружениях. В процессе своей жизнедеятельности корабельный червь протачивает в древесине многочисленные ходы, чем способствует её быстрому разрушению. Наносимый корабельными червями ежегодный ущерб исчисляется миллионами.
Мелкий двустворчатый моллюск речная дрейссена (Dreissena polymorpha) прикрепляется к твёрдому субстрату биссусом и образует значительные скопления. Часто она поселяется в трубах и водоводах, засоряя их.
Двустворчатые моллюски и здоровье человека. Давно известно, что потребление сырых или плохо приготовленных двустворчатых моллюсков может приводить к инфекционным заболеваниям. Они могут вызываться как бактериями, изначально обитающими в море (например, возбудитель холеры Vibrio spp.), или же бактериями и вирусами, попадающими в прибрежную зону из сточных вод. Будучи фильтраторами, двустворчатые моллюски пропускают сквозь свои жабры колоссальное количество воды и отфильтровывают не только пищевые частицы, но и микробов. Микробы сохраняются в тканях моллюска и накапливаются в его печени.
Существуют двустворчатые моллюски, ядовитые для человека; отравление может сопровождаться паралитическим эффектом (Paralytic shellfish poisoning — PSP), потерей памяти (Amnesic shellfish poisoning — ASP), гастроэнтеритами, долговременными нейрологическими расстройствами и даже смертью. Ядовитость двустворчатых моллюсков обусловлена накоплением ими выделяющих токсины одноклеточных: диатомовых водорослей или динофлагеллят, которых они отфильтровывают из воды; иногда токсины сохраняются даже в хорошо приготовленных моллюсках. Так, ядовитость двустворчатого моллюска Crassostrea echinata обусловлена токсинами протиста Pyrodinium bahamense из группы динофлагеллят.
Двустворчатые моллюски в культуре. Двустворчатые моллюски в древнегреческой культуре были связаны с культом Афродиты. Так, на картине «Рождение Венеры» кисти Боттичелли, Венера плывёт к берегу на створке раковины. Раковина присутствует и на фреске с аналогичным сюжетом, найденной в Помпеях. Римляне чтили Венеру и ставили в её честь святилища в своих садах, моля её о дожде и богатом урожае, поэтому раковина гребешка и других двустворчатых стала символом плодородия.
Раковины морского гребешка служили существенной частью культа богини-матери в Фесте. Изображение морского гребешка, а порой и саму раковину, во времена Средневековья прикрепляли к одежде путешественники, пустившиеся в паломничество к Святым Местам. Подобная раковина служила одновременно и духовным, и совершенно земным целям, как то: сосудом для сбора милостыни, тарелкой для еды. Из-за привычки паломников украшать себя подобным образом появилось современное французское название морского гребешка — «раковина Святого Иакова» (coquille St. Jacques).
Изображение раковины двустворчатого моллюска используется во многих произведениях архитектуры, мебели. Наконец, она является логотипом Royal Dutch Shell, крупной нефтяной и газовой компании.
Систематические таксоны пресноводных беспозвоночных, включенных в определитель:
Тип Инфузории — Ciliophora
Класс Ресничные Инфузории — Ciliata
Тип Губки — Porifera, Или Spongia
Класс Обыкновенные Губки — Demospongiae
Тип Щупальцевые — Tentaculata
Класс Мшанки — Bryozoa
Тип Кишечнополостные — Coelenterata
Класс Гидроидные — Hydrozoa
Тип Брюхоресничные Черви, или Гастротрихи — Gastrotricha
Тип Коловратки — Rotatoria
Тип Плоские Черви — Plathelminthes
Класс Ресничные Черви, или Турбеллярии — Turbellaria
Отряд прямокишечные турбеллярии — Rhabdocoela
Отряд трехветвистокишечные турбеллярии, или трикладиды — Tricladida
Тип Круглые Черви — Nemathelmintha
Класс Волосатики — Gordiacea
Тип Кольчатые Черви — Annelida
Класс Малощетинковые Черви, или Олигохеты — Oligochaeta
Класс Пиявки — Hirudinea
Отряд Хоботные Пиявки — Rhynchobdellea
Отряд Челюстные Пиявки — Arhynchobdellea (Gnathobdellea)
Тип Моллюски — Mollusca
Класс Брюхоногие — Gastropoda
Отряд Лёгочные улитки — Pulmonata
Семейство Прудовики — L ymnaeidae
Семейство Катушки — Planorbidae
Семейство Акролоксиды — Acroloxiidae
Семейство Физиды — Physidae
Подкласс Переднежаберные улитки — Prosobranchia
Семейство Живородки — Viviparidae
Семейство Битинии — Bithynidae
Семейство Затворки — Valvatidae
Класс Двустворчатые — Bivalvia
Семейство Униониды — Unionidae
Подсемейство Беззубки — Anodontinae
Подсемейство Перловицы — Unioninae
Семейство Жемчужницевые — Margaritiferidae
Семейство Шаровки и Горошинки — Sphaeriidae
Подсемейство Шаровки — Sphaeriastrinae
Подсемейство Горошинки — Pisidiinae
Семейство Дрейссениды — Dreissenidae
Тип Членистоногие — Arthropoda
Подтип Ракообразные — Crustacea
Класс Жаброногие — Branchiopoda
Отряд Жаброноги — Anostraca
Подотряд Щитни — Notostraca
Отряд Двустворчатые листоногие — Conchostraca
Отряд Ветвистоусые, или Кладоцеры — Cladocera
Класс Максиллоподы — Maxillopoda
Подкласс Веслоногие — Copepoda
Класс Ракушковые рачки — Ostracoda
Класс Высшие Раки — Malacostraca
Отряд Разноногие раки — Amphipoda
Отряд Равноногие раки — Isopoda
Отряд десятиногие раки — Decapoda
Класс Паукообразные — Arachnida
Класс Насекомые — Insecta
Отряд Ногохвостки, или Коллемболы — Collembola
Отряд Стрекозы — Odonata
Подотряд Равнокрылые Стрекозы — Zygoptera
Подотряд Разнокрылые Стрекозы — Anisoptera
Отряд Подёнки — Ephemeroptera
Отряд Веснянки — Plecoptera
Отряд Клопы — Heteroptera
Отряд Жуки, или Жесткокрылые- Coleoptera
Семейство Плавунцы — Dytiscidae
Семейство Плавунчики — Haliplidae
Семейство Водолюбы — Hydrophilidae
Отряд Вислокрылки — Megaloptera
Отряд Сетчатокрылые – Neuroptera
Отряд Ручейники — Trichoptera
Отряд Бабочки, или Чешуекрылые — Lepidoptera
Отряд Двукрылые — Diptera
Семейство Кровососущие комары — Culicidae
Наши авторские методические материалы по зоологии беспозвоночных: В нашем Интернет-магазине по некоммерческим ценам (по себестоимости производства) можно приобрести следующие методические материалы по беспозвоночным животным России:
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители Дневные бабочки, Насекомые-вредители леса, Пресноводные беспозвоночные, приложения-определители ЭкоГид для смартфонов и планшетов на Android и iOS: Бабочки, Насекомые-вредители, Водные беспозвоночные (их можно скачать в Google Play или загрузить в AppStore ), цветные ламинированные определительные таблицы: Дневные бабочки средней полосы, Пресноводные беспозвоночные, карманные полевые определители Обитатели водоемов и Насекомые России определитель серии «Энциклопедия природы России»: Насекомые.
Познакомиться с изображениями и описаниями других объектов природы России и сопредельных стран — минералов и горных пород, почв, грибов, водорослей, лишайников, листостебельных мхов, деревьев, кустарников, кустарничков и лиан, травянистых растений (цветов), ягод и других дикорастущих сочных плодов, водных беспозвоночных животных, насекомых-вредителей леса, дневных бабочек, пресноводных и проходных рыб, земноводных (амфибий), пресмыкающихся (рептилий), птиц, птичьих гнезд, их яиц и голосов, а также млекопитающих (зверей), — можно в разделе Природа России нашего сайта.
В разделе Природа в фотографиях размещены также тысячи научных фотографий грибов, лишайников, растений и животных России и стран бывшего СССР, а в разделе Природные ландшафты мира — фотографии природы Европы, Азии, Северной и Южной Америки, Африки, Австралии и Новой Зеландии и Антарктики.
В разделе Методические материалы Вы также можете познакомиться с описаниями разработанных экологическим центром «Экосистема» печатных определителей растений средней полосы, карманных определителей объектов природы средней полосы, определительных таблиц «Грибы, растения и животные России», компьютерных (электронных) определителей природных объектов, полевых определителей для смартфонов и планшетов, методических пособий по организации проектной деятельности школьников и полевых экологических исследований (включая книгу для педагогов «Как организовать полевой экологический практикум»), а также учебно-методических фильмов по организации проектной исследовательской деятельности школьников в природе. Приобрести все эти материалы можно в нашем некоммерческом Интернет-магазине. Там же можно приобрести mp3-диски Голоса птиц средней полосы России и Голоса птиц России, ч.1: Европейская часть, Урал, Сибирь.
