Химический состав мембран
Рис. 2 Функции мембран
Важным компонентом биомембран является вода. Особенности взаимодействия основных молекулярных компонентов мембран с водой определяют не только многие структурно-функциональные свойства мембран, но и являются решающими в процессе формирования самих мембран и стабилизации мембранных систем. Воду, входящую в состав мембран, подразделяют на связанную, свободную и захваченную.
| | Мембраны состоят из липидных и белковых молекул, относительное количество которых варьирует (от 1/5 — белок + 4/5 — липиды до 3/4 — белок + 1/4 – липиды) у разных мембран. Например, миелиновая оболочка (рис.3 ) состоит из 18% белков и 76 % липидов, внутренняя мембрана митохондрий содержит 76% белков и 24% липидов, а мембрана эритроцитов человека содержит 44% белков и 43% липидов. Углеводы содержатся в форме гликопротеинов, гликолипидов и составляют 0,5-10% вещества мембраны. Липиды представлены фосфо- и гликолипидами и холестерином. Липиды мембран образуют двухслойную структуру, в формировании которой участвуют фосфо- и гликолипиды. |
| | Липиды мембран имеют в структуре две различные части: неполярный гидрофобный «хвост» и полярную гидрофильную «голову». Такую двойственную природу соединений называют амфифильной (рис.4). Гидрофильной группой фосфолипида является фосфатный остаток с присоединенным к нему холином, этаноламином или серином. Гидрофобную часть липидов составляют углеводородные цепи жирных кислот (ацильные группы), различающихся по длине и степени ненасыщенности (рис. 4) Строение ацильной группы липида влияет на свойства мембраны (рис.5). Гликолипиды построены на основе аминоспирта сфингозина. Гидрофильная группа гликолипидов представлена углеводным остатком, присоединенным гликозидной связью к гидроксильной группе сфингозина. В зависимости от длины углеводной части различают цереброзиды (моносахаридный остаток) и ганглиозиды (сложный олигосахарид). |
| Каждый слой состоит из сложных липидов, расположенных таким образом, что неполярные гидрофобные «хвосты» молекул находятся в тесном контакте друг с другом. Так же контактируют гидрофильные части молекул. Все взаимодействия имеют нековалентный характер. Два монослоя ориентируются «хвост к хвосту» так, что образующаяся структура двойного слоя имеет внутреннюю неполярную часть и две полярные поверхности. | |
| Холестерин является важным составляющим мембран. Молекулы холестерина располагаются в гидрофобной зоне мембраны параллельно гидрофобным хвостам молекул фосфо- и гликолипидов. Гидроксильная группа холестерина контактирует с гидрофильными головками фосфо- и гликолипидов (рис.6). | |
Белки мембран включены в липидный двойной слой двумя способами:
1. связаны с гидрофильной поверхностью липидного бислоя – поверхностные или периферические мембранные белки
2. погружены в гидрофобную область бислоя — интегральные мембранные белки.
Поверхностные белки своими гидрофильными радикалами аминокислот связаны нековалентными связями с гидрофильными группами липидного бислоя.
Интегральные белки различаются по степени погруженности в гидрофобную часть бислоя. Они могут располагаться по обеим сторонам мембраны и либо частично погружаются в мембрану, либо прошивают мембрану насквозь. Погруженная часть интегральных белков содержит большое количество аминокислот с гидрофобными радикалами, которые обеспечивают гидрофобное взаимодействие с липидами мембран. Гидрофобные взаимодействия поддерживают определенную ориентацию белков в мембране. Гидрофильная выступающая часть белка не может переместиться в гидрофобный слой. Часть мембранных белков ковалентно связаны с моносахаридными остатками или олигосахаридными цепями и представляют собой гликопротеины.
Примеры расположения белков и липидов в мембране представлены на рисунках 7,8.
| |
| |
Рис. 8.
В функциональном отношении мембранные белки подразделяются на ферментативные, транспортные и регуляторные. Выделяют также структурные белки, которые выполняют в основном «опорно-строительные» функции.
Дата добавления: 2015-09-18 ; просмотров: 629 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Источник
Мембраны, их химический состав и функции
Биологические мембраны – сложные надмолекулярные структуры, окружающие все живые клетки и образующие в них замкнутые органеллы. Мембрану, ограничивающую цитоплазму клетки снаружи, осуществляющую контакт с другими клетками, получение, обработку и передачу информации внутрь клетки, поддержание постоянства внутренней среды, называют цитоплазматической или плазматической мембраной. В каждой клетке есть плазматическая мембрана, которая ограничивает содержимое клетки от наружней среды, и внутренние мембраны, которые формируют различные органоиды клетки (митохондрии, органоиды, лизосомы и т.п.) Так же различают :Ядерные мембраны (внешняя и внутренняя) – образуют ядерную оболочку, которая отделяет хромосомный материал от цитоплазматических органелл; через поры ядерной оболочки происходит транспорт белков и нуклеиновых кислот в ядро и из ядра.
Митохондриальные мембраны – осуществляют преобразование энергии в ходе окислительного фосфорилирования, синтез АТФ. Лизосомальные мембраны – ограничивают гидролитические ферменты от цитоплазмы клетки, препятствуют самоперевариванию клеток, способствуют поддержанию постоянства рН среды в лизосомах. Мембраны эндоплазматического ретикулума – принимают участие в образовании новых мембран, осуществляют синтез белков, липидов. Мембраны состоят из липидов, белков и углеводов. Липиды составляют в среднем 40% сухой массы мембран. Среди них преобладают фосфолипиды (до 80%). Основным функциональным компонентом биологических мембран являются белки. Но только образовав прочные комплексы с липидами, они способны проявлять активность. Поверхностные белки (около 30% от общего количества мембранных белков) размещены на наружной и внутренней поверхностях мембран и связанные с последними электрическими силами непосредственно или через двухвалентные катионы, преимущественно Са2 + и Mg2 +. Они легко отделяются от мембран после разрушения клеток. Внутренние белки (почти 70% общего количества мембранных белков) погружены в двойной слой липидов на разную глубину, а в некоторых случаях пересекают мембрану насквозь. Такие белки связывают обе поверхности мембраны. Углеводы входят в состав мембран не самостоятельно, а образуют комплексы с белками или липидами.
Структура и функции клеточной стенки
Клеточная стенка — жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Клетку без клеточной стенки называют протопластом. Протопласт окружен мембраной – плазмалеммой. Дочерние клетки вначале бывают окружены только срединной пластиной,на которую протопласт откладвает со своей стороны целлюлозу и пектиновые вещества,которые образуют первичную клеточную стенку. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои вещества и образуется вторичная клеточная стенка,придающая клетке жесткость и прочность.
Химические компоненты клеточной стенки можно разделить на основные(целлюлоза, пектиновые вещества, гемицеллюлоза, белки, липиды), инкрустирующие (внутри клетки -лигнин,суберин) и адкрустирующие(откладываются на её поверхность — кутин,воска). Ионы двухвалентных металлов могут обмениваться на другие катионы (Н-, К+ и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.
Функции клеточных стенок растений: 1. Клеточные стенки обеспечивают механическую прочность и опору. 2. Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода (усиливает опорную ф-ю). 3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и регулирует как рост, так и форму клеток, т.к от их расположения зависит способность клеток к растяжению. 4. Система связанных друг с другом клеточных стенок служит главным путем, по которому передвигаются вода и растворенные в ней питательные вещества. Клеточные стенки скреплены м/у собой срединными пластинками. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят тяжи, называемые плазмодесмами. 5. Кутикула и обпробковение (образующееся после пропитывания суберином) снижают потери воды и уменьшают риск проникновения в растение болезнетворных организмов.
Источник
Химический состав мембран. Липидные и белковые компоненты. Структура молекулы фосфолипида. Вода, как структурный компонент мембраны.
Биологические мембраны построены в основном из белков, липидов и углеводов. Белки и липиды составляют основную часть сухой массы мембран. Доля углеводов обычно не превышает 10-15%, причём они связаны либо с молекулами белка (гликопротеины), либо с молекулами липидов (гликолипиды). В мембранах различного происхождения содержание липидов колеблется от 25 до 75% по массе по отношению к белку.
Липиды представлены тремя основными классами: фосфолипиды — 60, гликолипиды-10 и стероиды-30.
Наиболее широко представленными в мембранах являются фосфолипиды, а именно: глицерофосфолипиды и сфигнолипиды. В молекулах фосфолипидов выделяют полярную головку и 2 неполярных углеводородных хвоста. Полярная головка образована одним из таких соединений, как холин, треонин, этаноламин, изонит, серин, а также остатком фосфорной кислоты и молекулы глицерина или сфингозина и имеет либо нейтральный, либо отрицательный заряд; положительно заряженные головки фосфолипидов в природе отсутствуют.
Углеводородные хвосты представлены неразветвлёнными цепями жирных кислот с чётным (реже нечётным) числом атомов углерода. Чаще всего встречаются стеариновая, пальмитиновая, олеиновая, линолевая, линоленовая, арахидоновая кислоты. Один из хвостов содержит одну или более цис-двойных связей, в то время как у другого двойных связей нет. Каждая двойная связь вызывает появление изгиба в углеводородном хвосте, что значительно затрудняет гидрофобные взаимодействия между ними.
В таких структурах между молекулами фосфолипидов осуществляется два типа взаимодействия: электростатические и гидрофобные. При этом гидрофобные хвосты стремятся избегать взаимодействия с водой и укрываются в безводной внутренней области мицеллы или бислоя, а полярные головки, напротив, образуют водородные связи с молекулами воды. С термодинамической точки зрения такая структура энергетически более выгодна, так как обладает минимумом свободной энергией, а в целом система избегает неблагоприятного изменения энтропии.
Белки входящие в состав мембраны делят на периферические и интегральные белки. Периферические белки расположены на поверхности липидного бислоя и удерживаются за счёт электростатических взаимодействий между противоположными полюсами полярных групп липидов и белков. Белки прочно связанные с бислоем и интегрированные в него, получили название интегральных. Гидрофильные участки этих белков взаимодействуют с водой и головками липидов, а гидрофобные участки погружены в мембрану и взаимодействуют с углеводородными цепями липидных молекул за счёт ванн-дер-вальсовых сил. По другой классификации периферические белки часто называют монотопическими, а интегральные – битопическими (белки, пересекающие бислой один раз) и политопическими (белки, пересекающие липидный бислой несколько раз).
Мембранные белки выполняют целый ряд жизненно важных функций. Так, высокая избирательная проницаемость мембран достигается благодаря тому, что специальные белки образуют каналы, пропускающие лишь определенные ионы и молекулы, а также насосы (помпы), способные переносить вещества против градиента их концентраций. Мембранные белки-рецепторы обеспечивают передачу через мембрану внутрь клетки сигналов от внешних эффекторов, таких как гормоны, нейромедиаторы или чудеродные антигены, для которых мембрана является непроницаемой. Многие реакции протекают не в растворе, а на поверхности клеток или органелл и ускоряются также мембранными белками – ферментами и антигенами, прикрепленными к мембранам.
Вода. Особенности взаимодействия основных молекулярных компонентов мембран с водой определяют не только многие структурно-функциональные свойства мембран, но и являются решающими в процессе формирования самих мембран и стабилизации мембранных систем. Воду, входящую в состав мембран, подразделяют на связанную, свободную и захваченную. Наименьшей подвижностью отличается связанная вода, присутствующая в виде одиночных молекул в углеводородной зоне мембран. Основная часть связанной воды – вода гидратных оболочек. Гидратные оболочки образуются главным образом вокруг полярных частей молекул липидов и белков. Эта вода осмотически неактивна, она не способна растворять какие – либо вещества.
Слабосвязанная вода по подвижности и некоторым другим свойствам занимает промежуточное положение между водой гидратных оболочек и жидкой свободной водой.
Свободная вода входит в состав мембран в виде самостоятельной фазы и обладает изотропным движением, характерным для жидкой воды. Захваченная вода, обнаруживаемая иногда в центральной части мембран между липидными бислоями, по параметрам подвижности соответствует жидкой свободной воде, но медленно обменивается с внешней водой из-за физической разобщённости.
17. Текучесть липидного бислоя. Микровязкость мембран. Уравнения Стокса – Эйнштейна. Фазовые переходы в мембране. Значимость жидко – кристаллического состояния мембран для их функционирования.
Гидрофобный эффект препятствует выходу молекулярных компонентов мембраны в водную фазу за пределы мембраны. В то же время силы межмолекулярного взаимодействия не мешают молекулам в мембранах обмениваться местами друг с другом. Наиболее распространенными типами движения липидов в мембране являются: латеральная миграция (диффузия) в пределах монослоя; вращение молекул липидов вокруг собственных осей; движение хвостов молекул липидов; переход молекул липидов из одного монослоя в другой (флип-флоп переход).
Под латеральной миграцией понимают перемещение молекул в плоскости мембраны. В жидкокристаллической структуре эти молекулярные перемещения совершаются скачками. Между частотой (V) таких перемещений, площадью (S), занимаемой молекулой в мембране и квадратом среднего расстояния (X 2 ), которое проходит молекула за время t, установлены следующие соотношения:
Где D – коэффициент латеральной диффузии молекулой, измеряемый в м 2 /с.
Молекулы липидов способны вращаться вокруг своих продольных осей. Скорость вращательного движения довольно велика.
Кроме того, большой гибкостью обладают и углеводородные цепи фосфолипидов. Максимальная подвижность хвостов липидов наблюдается в центре бислоя, а раименьшая – около полярной головки липида.
Следующим, наиболее ограниченным, типом перемещения в мембране молекул липидов является флип-флоп перемещение из одного монослоя мембраны в другой.
Белковые молекулы, связанные с липидным бислоем, способны вращаться вокруг собственной оси, перемещаться в плоскости липидного бислоя. Однако, в силу энергетических причин, они не способны переходить из одного монослоя в другой.
Коэффициент диффузии белков (Dб) рассчитывается по уравнению:
Где Dл – коэффициент диффузии липидов, Fл и Fб – площади, занимаемые в мембране липидами и белками.
При физиологических условиях мембранные системы проявляют свойства двумерной жидкости. Вязкость этих сред формально можно определить исходя из уравнения Стокса – Эйнштейна:
Где r – радиус диффундирующей молекулы.
При понижении температуры до определенного значения, искусственный липидный бислой переходит из жидкого состояния в гелеобразное. Такое изменение состояния липидного бислоя называется фазовым переходом. В момент фазового перехода значительно увеличивается подвижность липидов и, как результат, изменяется проницаемость мембран для веществ и ионов.
Фазовый переход липидов является эндотермическим процессом. Липидным структурам присущ литропный мезоморфизм и термотропный мезоморфизм. Оба свойства связаны между собой. Фазовый переход липидов осуществляется при температуре, значение которой зависит от содержания воды в системе.
В природных мембранах температура фазового перехода определяется физическими и химическими характеристиками жирных кислот. Дело в том, что температура плавления жирной кислоты находится в обратной зависимости от степени ненасыщенности. Чем больше ненасыщенных кислот, тем более она легкоплавка.
На температуру плавления жирной кислоты оказывает влияние длина углеводородной цепи, а также число атомов углерода в цепи.
Исследования на модельных мембранах позволили понять зависимость температуры фазовых переходов мембранных липидов от химических особенностей входящих в их состав жирных кислот.
Оказалось, что цепи жирных кислот, не имеющие двойных цис-связей, легко укладываются параллельно друг другу и образуют кристаллические структуры. Двойные цис-связи создают изгиб в алифатической цепи, который мешает плотной упаковке молекул в бислое, так как увеличиваются межмолекулярные расстояния, что снижает эффективность гидрофобных взаимодействий между соседними хвостами липидов.
Способность к кристаллизации возрастает с увеличением длины углеводородных хвостов липидов, так как в этом случае, напротив возрастает эффективность межмолекулярных взаимодействий между ними.
В природных мембранах, содержащих различные липиды и белки, трудно ожидать проявления в чистом виде эффектов, связанных с фазовыми превращениями липидов при чётко выраженной температуре.
Таким образом, многокомпонентная система не только не плавится в широком температурном интервале, но и при разных температурах имеет разный состав жидких и твердых фаз.
Биологическое значение этой особенности очевидно. Если бы липидные бислои были образованы липидами только одного типа, то мембраны обладали бы строго определенной температурой плавления и могли бы отвечать на колебания температуры изменением фазового состояния только по принципу все или ничего. Благодаря многокомпонентному составу, мембраны клеток могут претерпевать постепенные изменения фазового состояния в широком интервале температур, обеспечивая тем самым более тонкий контроль над функциями клеток.
Источник
