Вода как экологический фактор
Вода необходима для жизни растения. Тело его на 50. 98 % состоит из воды. Все физиологические процессы протекают при ее участии. Вода — один из наиболее существенных экологических факторов, оказывающих влияние на распространение растений.
Условия водообеспечения накладывают глубокий отпечаток на внешний облик и внутреннюю структуру растения. По отношению к условиям увлажнения различают пять основных эколого-морфологических групп растений: гидро-, гело-, гигро-, мезо- и ксерофиты.
Гидрофиты — водные растения, погруженные в воду или плавающие на ее поверхности (пузырчатка обыкновенная, ряска трехдольная и др.) и подводные укореняющиеся, часть листьев которых находится на поверхности воды (кувшинка, кубышка, рдесты, элодея, или водяная чума, и др.).
Водная среда обитания имеет ряд особенностей. Света здесь меньше, так как часть лучей отражается поверхностью воды. С глубиной изменяется и его спектральный состав: верхние слои воды поглощают красные лучи, более глубокие — зеленые, синие и ультрафиолетовые. Высшие водные растения поэтому редко обитают на глубине более 1. 2 м.
Колебания температуры, связанные с сезоном года и временем суток, сглажены высокой теплоемкостью воды. Тепловой режим здесь более выравнен и постоянен. В связи с медленным прогреванием воды весеннее пробуждение растений запаздывает по сравнению с наземными. Вода значительно плотнее воздуха, она поддерживает тело растений. Воздуха в воде мало, особенно кислорода, необходимого для аэробного дыхания.
По содержанию питательных веществ, подвижности (приливы, отливы, течение и др.) и тепловому режиму водоемы очень отличны, что обусловливает и разнообразие набора растений. Они принадлежат к разным семействам и родам, но имеют общие черты строения, связанные с приспособлением к жизни в воде.
Большинство погруженных и плавающих растений обладают очень большой поверхностью тела по отношению к его общей массе. Они поглощают воду, растворенные в ней питательные вещества и газы через эпидерму. Чем больше площадь соприкосновения растения с окружающей водой, тем благоприятнее условия его питания и дыхания. Относительно плотная водная среда позволяет развивать такую поверхность. Эти растения обычно имеют длинные и гибкие побеги, листья их тонкие или рассеченные на многочисленные мелкие доли (у видов водяных лютиков, урути, роголистника и др.). Они хорошо омываются проточной водой, не подвергаясь при этом разрыву.
Другой характерный признак водных растений — упрощение и даже редукция корневой системы. Она служит в основном для закрепления на дне. Всасывание необходимых веществ осуществляется всей поверхностью тела.
Многие многолетние водные растения имеют хорошо развитую систему корневищ, которые выполняют функцию запасающих органов и служат для возобновления. Таковы сильно ветвящиеся тонкие корневища рдестов, толстые, достигающие большой длины и богатые запасным крахмалом корневища кувшинок и т. д.
Для анатомического строения гидрофитов характерен ряд приспособительных признаков, связанных со спецификой роста в водной среде.
На погруженных в воду листьях и стеблях эпидерма лишена устьиц, кутикулы, волосков, воскового налета; через нее идет всасывание воды и газов. Эпидерма способна ослизняться. Слизь уменьшает трение при колебании побегов в текучей воде. Ослизнение клеточных стенок защищает протопласт от выщелачивания окружающей водой. У плавающих на поверхности воды листьев кувшинки или кубышки кутикула выражена. Она плохо смачивается, и устьица, развитые на верхней стороне листа, не заполняются водой. Устьиц много, они постоянно открыты, что свидетельствует об очень интенсивной транспирации.
У гидрофитов чрезвычайно развита система межклетников, заполненных воздухом, т.е. аэренхима. Она обеспечивает растению запас газов, аккумулируя кислород фотосинтеза днем, а ночью используя его для дыхания и накапливая углекислый газ. Аэренхима увеличивает плавучесть листьев, они поднимаются вверх, где условия более благоприятны для фотосинтеза (рис. 256). Механические ткани развиты слабо — вода сама поддерживает тело растения. Извлеченное из воды растение сразу поникает, листья его обвисают, оно не способно сохранять вертикальное положение. Проводящие ткани очень сильно редуцированы. Осмотическое давление в клетках низкое, не превышает 8 атм.
Семенное размножение у гидрофитов часто затруднено. Рдесты и водные лютики лишь во время цветения поднимают над водой цветки, а наяды и роголистники даже цветут под водой. После опыления и оплодотворения цветки втягиваются в воду, плоды и семена созревают под водой. Распространяются они водой, ветром и водоплавающими птицами, а также другими способами.
Водные растения легко размножаются вегетативно.
Гигрофиты — «земноводные», «амфибии» — прибрежно-водные растения, живущие в условиях избыточного или переменного увлажнения. Растут частично погруженными в воду, выносят как временное полное затопление, так и выход на сушу. К этой группе принадлежат стрелолист, сусак, частуха подорожниковая, тростник, рогоз, камыш озерный, ежеголовник. По своему строению они близки к гидрофитам, однако способны выдерживать некоторую потерю воды, не теряя форму. Их механические и проводящие ткани лучше развиты. Осмотическое давление 8—12 атм.
Для некоторых гигрофитов характерна гетерофиллия (разнолистность), связанная с изменением экологических условий в течение онтогенеза растения (рис. 257).
Гелофиты — это группа гигрофитов — обитателей сырых или болотистых переувлажненных почв. Среди них такие лесные и луговые травы, как недотрога, калужница, белокрыльник, пушица, многие осоки. Гелофиты слабо регулируют свою транспирацию, устьица у них всегда открыты. Излишняя вода выводится через гидатоды (водяные устьица).
Среди сельскохозяйственных растений есть только один гигрофит — рис. Гигрофиты — переходная группа от типичных водных растений-гидрофитов к сухопутным — мезофитам и ксерофитам.
Мезофиты — растения, живущие в условиях достаточного увлажнения. Мезофиты широко распространены на земной поверхности. Большинство растений лугов и лесов относится к этой группе. К мезофитам относятся растения разных жизненных форм: наши лиственные деревья и кустарники, большинство луговых трав, многие многолетние травянистые лесные виды, полевые сорняки. В строении мезофитов сочетаются черты гигрофитов и ксерофитов. Для них характерно нормальное развитие покровных тканей, среднее число устьиц и жилок. Листья обычно довольно крупные, тонкие. Осмотическое давление не превышает 25 атм.
В средних условиях теплового и водного режима мезофиты быстро растут и дают высокие урожаи. Вследствие этого человек отбирал и культивировал именно мезофиты. К ним принадлежат основные сорта пшеницы, гречиха, лен, клевер луговой, овощные и плодовые растения. Их мезофитные свойства в культуре усиливаются.
Ксерофиты— растения, живущие в условиях недостаточного увлажнения. Они способны переживать атмосферную и почвенную засуху, оставаясь физиологически активными.
Большинство ксерофитов — растения степей, полупустынь и пустынь. Встречаются они и в лесной зоне умеренного климата, главным образом в местах, сильно прогреваемых солнцем и мало-орошаемых, например на южных склонах гор, обрывах, песчаных откосах и т. д.
Ксерофиты очень разнообразны по строению и облику. По характеру приспособлений среди них могут быть выделены эуксерофиты, суккуленты, а также эфемеры и эфемероиды.
Эуксерофиты — собственно ксерофиты, настоящие ксерофиты, или склерофиты — растения разных жизненных форм, относящиеся к разным родам и семействам. Преобладают многолетние травы (ковыль, типчак, свинорой) и полукустарники (полыни, прутняк), есть кустарники (эфедра) и небольшие деревья (саксаул). Из культивируемых растений к ним относятся сорго, суданская трава, маслина.
Внешний облик эуксерофитов очень характерен: суховатые твердые стебли, мелкие жесткие листья. Такая структура позволяет им переносить засуху, высокие температуры, сухие почвы, горячие иссушающие ветры. Склерофиты могут терять до 25 % содержащейся в них воды, сохраняя жизнеспособность.
Уменьшение транспирации и накопление воды в растении обеспечиваются как физиологическими, так и морфолого-анатомическими приспособлениями. Повышенное осмотическое давление (40. 60 атм, а у мезофитов оно ниже 20 атм) позволяет эуксерофитам извлекать воду из достаточно сухой почвы.
Морфологические и анатомические особенности эуксерофитов очень разнообразны.
Сокращение расхода воды прежде всего связано с уменьшением транспирации. Это достигается ограничением испаряющей поверхности листьев. Одни из склерофитов безлистны (афиллы); листья их редуцированы или рано опадают. Другие же имеют мелкие, нерасчлененные жесткие листья. В засушливый период часто происходит листо- или ветвепад.
Важную роль играет и строение эпидермы с толстой кутикулой, восковым налетом или сильным опушением, что придает листьям тускло-серую окраску. Густое опушение мертвыми волосками задерживает увлажненный воздух на поверхности, чем замедляется испарение. Часто кутикула блестящая, что способствует отражению солнечных лучей и уменьшает нагрев листьев. Устьица немногочисленные, погруженные, иногда закрыты восковыми крупинками.
Плотное сложение мезофилла, небольшие межклетники, слабое развитие губчатой ткани также задерживают потерю воды.
Важная особенность эуксерофитов — мощное развитие механических тканей. Склеренхима поддерживает в воздухе листья и стебли при подвядании растения, позволяет им сохранить форму и жизнеспособность.
Наряду с приспособлениями к экономии воды эуксерофиты обладают способностью активно поглощать ее из почвы.
Суккуленты — сочные мясистые многолетние растения, способные накапливать много воды и очень медленно ее расходовать.
Мощная водозапасающая паренхима сосредоточена или в стеблевой части видоизмененных побегов — стеблевые суккуленты (кактусы, кактусовидные молочаи) или в листьях — листовые суккуленты (столетники, агавы, очитки).
Суккуленты широко распространены в пустынях Африки, Америки, Австралии. Среди растений нашей флоры встречаются листовые суккуленты — очитки и молодило.
Суккуленты способны переносить нагревание и длительную засуху. Преобладающая ткань суккулентов — основная паренхима, накапливающая воду. Это живые клетки, богатые слизями и сахарами, что повышает их водоудерживающую способность. Обводненность клеток достигает 95 %. Запас воды может быть очень велик. Так, кактусы в пустынях Северной Америки накапливают 1000. 3000 л воды. Осмотическое давление низкое — 5. 7 атм.
Корни поверхностные, быстро вырастающие и быстро впитывающие воду после дождя. В сухое время большая часть корней отмирает, успевая обеспечить растение влагой на длительное время.
Суккуленты очень экономно расходуют воду. Уменьшение транспирации достигается целым рядом приспособлений. У стеблевых суккулентов листья редуцированы, часто превращены в колючки или шипы. Стебли утолщены, имеют форму столбовидную (некоторые достигают 10. 15-метровой высоты), шаровидную, лепешковидную (у кактуса опунции). Такая форма — способ сокращения испаряющей поверхности: у шара наименьшее отношение площади поверхности к объему. Колонновидные и шаровидные стебли кактусов обычно ребристые, что увеличивает ассимилирующую поверхность.
Эпидерма толстостенная, часто многослойная с толстой кутикулой и восковым налетом. Устьиц мало, днем они обычно закрыты. Это снижает транспирацию, но затрудняет фотосинез, преграждая доступ углекислого газа в светлое время. С этим связан особый тип фотосинтеза у суккулентов, при котором они используют углекислый газ, выделяющийся при дыхании.
Листовые суккуленты нашей лесной зоны — очиток и молодило, растения солнечных, песчаных и известковых склонов, сухих сосновых боров. Размножаясь вегетативно, часто образуют целые куртины. По обводненности тела очиток едкий не уступает кактусам. Как и у агав, у очитка утолщен лист, где развита мощная водозапасающая паренхима. За счет увеличения объема листьев происходит уменьшение общей испаряющей поверхности.
Эфемеры и эфемероиды — травы с очень коротким периодом вегетации, переживающие неблагоприятные условия в состоянии покоя. Это растения, которые приспособились к перенесению периодической сухости в состоянии покоя — резкого снижения обменных процессов.
Эфемеры — однолетние травы, завершающие полный цикл развития (от семени до семени) за очень короткий срок (обычно несколько недель). Это в основном растения пустынь и полупустынь, реже степей. Развиваются ранней весной и до наступления засухи успевают дать жаростойкие семена (бурачок пустынный, крупка весенняя, мак, виды костреца, житняка).
Эфемероиды — многолетние травы. Их период вегетации также очень недолог. Цветут рано весной. Летом надземные побеги полностью отмирают, остаются лишь подземные запасающие органы с почками возобновления — корневища, луковицы, клубнелуковицы, клубни. Характерны для пустынь и полупустынь (некоторые ирисы, тюльпаны, мятлик живородящий, ферула и др.), а также для широколиственных лесов, где используют короткий светлый и влажный период до распускания листьев на деревьях (пролеска сибирская, хохлатки, гусиные луки, ветреница лютичная, чистяк весенний). Лесные травы к такому образу жизни вынуждает недостаток освещения летом под деревьями.
Эфемеры и эфемероиды — это беглецы, спасающиеся от недостатка воды или света переходом в состояние покоя. По сравнению с ними эуксерофиты — это борцы с засухой, а суккуленты — терпеливцы.
Источник
Вода как экологический фактор
Вода как экологический фактор
Тело растения на 50—90% состоит из воды. Особенно богата водой цитоплазма (85—90%), много ее и в органеллах клетки. Весьма богаты водой сочные плоды, лягкая листва, корни; однако семена, особенно маслянистые, могут содержать незначительные количества воды. Вода имеет первостепенное значение в жизни растений. Все биохимические процессы растения протекают в водной среде. Растворяя почти все питательные вещества вода служит и транспортным средством для них. Процессы водоснабжения растений, тесно связанные с местообитанием, — одна из центральных проблем экологии. Уже незначительные колебания водообеспечения могут иметь далеко идущие последствия и вызывают заметные изменения в растительном покрове.
Вода играет непосредственную роль в обеспечении роста растений, являющегося функцией растяжения клеток. Тургорное давление, производимое изнутри на- молодые оболочки клеток водой, вызывает их растяжение, пока они еще не эластичны. Это способствует увеличению размера клетки. Поэтому сухость замедляет рост, так как клетка полностью не растягивается. С уменьшением пластичности оболочки (при отложении целлюлозы) полного увеличения размера клетки не происходит даже при достаточном обеспечении растения водой. Днем в период недостатка воды стебли растений имеют меньший диаметр, чем ночью, что обусловлено разницей в тургоре. Поэтому рост надземных частей происходит главным образом ночью, когда уменьшается отдача воды через транопирацию и восстанавливается тургесценция. Наиболее чувствительным показателем обеспечения водой растения является продукция сухого вещества. Обеспечение водой накладывает глубокий отпечаток на внешнюю морфологию растений, их анатомическую структуру, положение растения в сообществе, зональное расчленение растительного покрова.
Но для растения важно не только количество воды, поступающее в его распоряжение, но также и ее состояние в атмосфере и в почве. Растения потребляют воду в основном в жидком состоянии. В умеренной и холодных зонах огромное косвенное влияние на растения оказывает вода в твердой фазе. Снег помимо большого его значения для теплового режима местообитания играет немалую роль в весенний период, когда осадков обычно мало и тающий снег пополняет водные запасы почвы; как раз тогда, когда растущим растениям требуется повышенное количество влаги. Кроме того, он во многом определяет степень водоемности рек, что влияет на экологию луговых растений. Лед оказывает на растение большей частью вредное влияние, а при возникновении в межклетниках причиняет механические повреждения. Зимой в случае образования слоя льда на поверхности почвы могут погибнуть культивируемые и дикорастущие растения. Ожеледь, т. е. накопление льда на органах растений ли на.поверхности почвы -при внезапных потеплениях после дождя, часто вызывает механические повреждения растений. Изморозь, :или рыхлый лед на ветвях деревьев и листьях трав во время туманов, в некоторой степени способствует накоплению воды; при таянии часть ее может попасть в почву, часть испаряется в атмосферу. Подобное же значение имеет иней. Град обычно является нежелательным фактором, поскольку часто приводит к механическим повреждениям. В вегетационный период влага из атмосферы поступает в основном в жидкой фазе. Дожди, их количество сроки, частота выпадения, интенсивность, а также связь их с другими факторами — температурой, ветром и т. д. — имеют огромное значение. Количество осадков принято выражать толщиной слоя (в мм), который образуется на поверхности при ух выпадении. Один миллиметр осадков соответствует выпадению 1 л воды на 1 м 2 . Очень велика в жизни растений и для закономерностей формирования растительного покрова роль относительной влажности, воздуха (процентное отношение реального давления водяного пара к давлению насыщенного пара при той же температуре). Она показывает долю (процент) от того максимального количества влаги, которое могло бы содержаться при полном насыщении данного объема воздуха при данной температуре. Более теплый воздух, естественно, может содержать влаги больше, чем холодный. При охлаждении воздух относительная влажность его увеличивается, и когда достигает 100% (так называемая точка росы), начинается конденсация паров в виде капель. Относительной влажность обычно измеряют психрометром, по разности температур, показываемых сухим и смоченным термометрами прибора. Применяют также гигрометры и гигрографы, в которых использован волос, имеющий свойство сокращаться или удлиняться при изменении влажности.
В отличие от дождя, количество которого можно измерить дождемером, или снега, количество которого определяют растаиванием определенного его объема, росу и туман измерить дождемером невозможно. Но роса и туман имеют также важное значение для растений и растительности. Подсчеты показали, что выпадение осадков в виде росы может достигать иногда 10—20% от годовой суммы осадков в данном месте. Однако количество конденсирующейся при выпадении росы влаги в течение суток невелико. Имеются данные, что количество росы, выпадающее за одну ночь, как правило, не превышает 0,2 мм. Поэтому, например, в практически бездождных пустынях юго-западной части Африки, где, кстати, очень часты туманы, они почти не имеют значения в жизни растений, поскольку могут смочить слой песка толщиной не более 1—2 см, а такой слой полностью пересыхает днем. Но в засушливых местах и в пустынях роса может поддерживать водный режим листьев, и, кроме того, имеет довольно большое значение для существования низших растений (лишайников и водорослей), покрывающих иногда значительным слоем поверхность песка, почвы или скал. Определенную роль играет туман как источник увлажнения листьев и почвы в поясе так называемых туманных лесов во многих горных системах мира, особенно в Новой Зеландии, в Северной и Южной Америке и др. Очень сильное образование росы наблюдается во влажных тропиках. Но в этих районах так часты осадки, что добавление влажности за счет росы почти не имеет значения, разве что для многочисленных эпифитов.
В умеренной зоне было бы неправильно полностью игнорировать росу и туман, но нельзя и переоценивать их значение. Дело в том, что какого-то существенного повышения влажности почвы за счет тумана, видимо, не происходит, если только туман не переходит в дождь. Большое значение, вероятно, имеет непосредственная конденсация воды в почве и на ее поверхности (роса), особенно в том случае, если температура почвы значительно ниже температуры воздуха. Однако количественные оценки этого явления пока недостаточно известны. Видимо, некоторое значение имеет восприятие росы непосредственно самим листом. Но в общем балансе потребления влаги доля его невелика, хотя некоторые опыты показали, что если участок растительности защищать от, выпадения на него росы, то растения развиваются хуже, чем на незащищенных. Гораздо большее значение имеют роса и туман в том отношении, что они снижают транспиранию растений, особенно в критические моменты когда почва не имеет достаточного количества воды. Это важно, например, для отростков, корни которых располагаются в поверхностном, быстро пересыхающем слое почвы. С другой стороны роса вредна тем, что облегчает заражение растений грибками. Так, отмечено, что картофель гораздо сильнее поражается фитофторой в туманные, росные дни. Таким образом, роса и туман не увлажняют сухого аридного климата, но значительно повышают влажность гумидного (влажного) климата и смягчают отрицательное воздействие коротких сухих периодов.
2. Гидрофиты – растения водных местообитаний.
Высшие водные растения вынуждены адаптироваться к особенностям мин. Питания, газового и светового режимов, движению воды в водоемах. Г.И. Поплавская (1948) решила разделить на несколько групп:
1) Гидатофиты – полностью погруженные растения (над водой могут быть лишь цветки). Среди них различают а) неукореняющиеся, или взвешенные (роголистники)
б) укореняющиеся (водяные лютики)
2) Аэротогидатофиты – растения с плавающими листьями. Среди них также а) неукореняющиеся (водокрас, ряски), б) укореняющиеся (кувшинки, кубышки, водный лютик)
3) Собственно гидрофиты (в узком смысле) – имеют листья расположенные над водой. Они обычно по берегам водоемов (стрелолист, камыш озерный).
Ксерофиты – растения приспособившиеся к жизни в засушливых местах.
По морфологическим особенностям подразделены на Л. Бриггс и Г. Шанцс (1914):
1. Избегающие засухи – пустынные и степные виды с коротким, обычно весенним периодом развития. Безводный период эфемеры переживают в виде семян (пустынный мак), а эфемероиды в виде подземных органов (тюльпаны)
2. Уклоняющиеся – виды с мощной поверхностной корневой системой, быстро поглощающей дождевую влагу или развивающие корни, достигающие грунтовых вод (фреатофиты). Верблюжья колючка, проникают в глубину более 15 м.
3. Выдерживающие засуху – настоящие ксерофиты.
По анотомо-морфологическому строению и характеру адаптаций к засухе настоящие ксерофиты делят на суккуленты и склерофиты.
Суккуленты – многолетние сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой.
Склерофиты – растения с сухими жесткими листьями, имеющими толстую кутикулу и развитые механические ткани.
Мезофиты – эту группу составляют как с типичным мезоморфным растением, так и с разными уклонениями в сторону гигро- или ксероморфной организации.
В связи с обитанием в разных условиях А.П. Шенников (1950) выделил несколько групп мезофитов:
1. Вечно зеленые мезофиты влажных тропических лесов – это глав. образом деревья и кустарники, круглый год обеспеченные влагой, элементами мин. питания и теплом, что позволяет им постоянно расти. У них крупные мезоморфные листья большей частью теневые. В теплом сыром воздухе влажного тропического леса обычна интенсивная гуттация (пассивное выделение растворов через спец. комплексы клеток.
2. Зимнезеленые деревянистые мезофиты – распространены в континентальных частях тропической и субтропической зоны, где за теплой влажной зимой следует засушливое лето. Деревья и кустарники теряют листву на время летней засухи. В период вегетации они обеспечены влагой и имеют мезоморфное строение листьев, а в весенний листопад освобождаются от излишней испаряющей поверхности.
3. Летнезеленые деревянистые мезофиты – деревья и кустарники умеренных зон, сбрасывающие листья на холодный период. Отличаются большой изменчивостью признаков.
4. Летнезеленые многолетние травянистые мезофиты — в основном обитатели лугов. Строение листьев в физиологические особенности растений этой группы разнообразны, с уклонами в гигро- или ксероморфность.
5. Эфемеры и эфемероиды – сохраняют мезоморфностьв засушливых местообитаниях пустынь и степей.
Источник
