Выделительная функция растений
Выделительная активность растений является проявлением фундаментальных свойства всех живых организмов в виду необходимости иметь возможность обмена веществами и энергией с окружающей средой.
Секреторная функция свойственна всем живым организмам. На уровне клетки выделение продуктов метаболизма вызывается необходимостью удаления соединений, не являющихся нужными в данный момент для функционирования цитоплазмы.
В отличие от подвижных животных растения как прикрепленные к субстрату организмы обладают большей химической защитой в виде огромного разнообразия экскретируемых веществ, главным образом, вторичных метаболитов. Это способствует адаптации к окружающей их “живой“ среде – жизни среди других организмов в биоценозе. Современное состояние вопроса о выделении метаболитов растениями характеризуется стремлением познать химическую природу экскретирумых соединений и тонкие механизмы их действия. Эти знания необходимы для правильной оценки роли этих веществ в жизнедеятельности самого организма и формирования окружающей его среды.
Все клетки растения способны выделять в окружающую среду продукты метаболизма. Выделение веществ или происходит в результате нормальной секреторной деятельности организма, или является следствием воздействия стрессовых факторов. Первый тип выделительной функции представляет собой обычное физиологическое явление. У многих растений в процессе эволюции выработались специализированные секреторные системы внутритканевой и внешней секреции, позволяющие наиболее эффективно экскретировать продукты вторичного обмена. Второй тип выделительной деятельности возникает в экстремальных условиях и отличается от первого наличием в выделениях «стрессовых», т. е. несвойственных обычному набору выделяемых веществ и часто отсутствием специализированных выделительных структур.
Нормальная секреторная функция, свойственная любой растительной клетке, обусловлена необходимостью удаления из цитоплазмы и накопления в вакуоли продуктов вторичного обмена как веществ запаса или просто избыточных, так и «защитных» метаболитов, токсичных для патогенов или травоядных животных. Кроме того, в результате секреции из клетки выводятся наружу токсичные метаболиты или продукты специализированных секреторных клеток, выполняющих разнообразные функции. Внутриклеточная секреция является не только обычной и необходимой функцией в жизнедеятельности каждой растительной клетки, но и исходным этапом секреторной деятельности многоклеточного растительного организма с участием специализированных систем.У неспециализированных клеток секреторные процессы выражены слабее, чем у специализированных секреторных клеток.
Компоненты выделений — это продукты первичного или вторичного метаболизма. В специализированных секреторных структурах часто преобладают продукты вторичного обмена: альдегиды, терпеноиды, флавоноиды и др. Многие из них образуются в ответвлениях основных метаболических путей: шикиматном (флавоноиды, фенолы, алкалоиды), мевалонатном (терпены) и др. Продукты, выделяемые наружу, могут быть газообразными (кислород, озон,углекислый газ,водород,угарный газ и разнообразные летучие терпены, составляющие ароматы растений), жидкими ( терпены и фенолы смол, сахара нектара и т.д.), твердыми (кристаллы солей, фенолов и др. веществ). Жизнь на Земле невозможна без выделения кислорода, который является необходимым для дыхания живых организмов, а также углекислого газа, используемого растениями в процессе фотосинтеза для выработки кислорода. Большинство других веществ экскретов участвуют во взаимодействии растений с другими организмами в биоценозах.
В растениях имеются особые клетки (идиобласты), секреторные процессы в которых являются основными, и это – самые примитивные секреторные образования, ближе всего относящихся к неспециализированным паренхимным клеткам. В многоклеточном растительном организме, кроме идиобластов, имеются сложные специализированные органы выделения, состоящие из совокупности клеток. По происхождению и расположению такие секреторные структуры могут быть разделены 1. на внутренние (которые локализованы внутри растения и секретируют вещества во внутриклеточные или межклеточные пространства ) и на 2. внешние, что располагаются на поверхности растения и экскретируют секрет во внешнюю среду. На фотографии показаны секреторные волоски листа гибиска, флуоресцируюшие в ультрафиолетовом свете.
Выделение веществ имеет разное значение. В некоторых случаях эти функции очевидны — выделение нектара для насекомоопыляемых растений, ловчая слизь и пищеварительные соки в железках насекомоядных растений. Выделения солевых железок и гидатод (структуры, выделяющие воду и водные растворы) имеют приспособительное значение как способ освобождения от избытка солей и воды. О роли выделяемых вторичных соединений известно значительно меньше. Полагают, что им принадлежит важная роль во взаимоотношениях растений и животных. Вторичные экзометаболиты могут выполнять роль аттрактантов или обонятельных и вкусовых репеллентов. Выделения, обладающие бактериостатическим или бактерицидным действием, играют роль в иммунитете растений и оздоравливают среду вокруг растения.
Помимо нормальной секреции неповрежденными растениями, наблюдается выделение веществ под влиянием стрессовых факторов — резких колебаний температуры, освещенности, загрязнения среды и др. Состав и количество «стрессовых» выделений значительно отличаются от обычной экскреции.
Количество стрессовых метаболитов в выделениях часто превышает уровень нормальных метаболитов. Многие из них являются токсичными для человека и других млекопитающих и могут быть причинами серьезных отравлений и заболеваний, что необходимо учитывать при использовании растений в качестве пищевых продуктов.
Продукты выделительной деятельности, как в нормальных, так и стрессовых условиях обладают биологической активностью. Однако интактные (неповрежденные) растения выделяют столь малые количества веществ, что они не могут вызывать значительных изменений в росте других растений, зато их достаточно для выполнения сигнальной функции или функции узнавания. Например, компоненты нектара в ничтожных концентрациях распознаются насекомыми- опылителями.Напротив, стрессовые метаболиты благодаря относительно высокой концентрации и токсичности вызывают более мощные биологические нарушения, как у животных, так и у растений и микроорганизмов, затрагивая структурное и функциональное состояния клеток, что отражается в изменениях роста или приводит к деструктивным изменениям и гибели. Стрессовым метаболитам, по-видимому, принадлежит основная роль явлениях биохимической конкуренции в фитоценозе. Однако в природных условиях нелегко провести грань между нормальными метаболитами и стрессовыми. Стресс развивается постепенно и захватывает не все клетки сразу. Разница обнаруживается лишь в крайних экстремальных случаях, например в условиях засушливого или, наоборот, переувлажненного климата, а также в зоне тропической растительности, где биохимическое взаимовлияние растений проявляется наиболее ярко.
Сведения о составе растительных выделений, их роли в жизни самого растения и взаимодействии его с другими организмами имеют важное значение для развития фундаментальных и прикладных наук. Они способствуют пониманию процессов жизнедеятельности растительного организма, устойчивости к экстремальным факторам среды, защиты от патогенов, осуществления репродуктивной функции. Эти сведения могут быть полезными для ботанической науки — хемосистематики, которая использует знания химического состава растительных экскретов как дополнительный систематический признак. Наконец, современная медицинская наука вводит понятие «медицинская ботаника», в которой химический состав и биологические эффекты выделений растений являются фундаментом для производства лекарств природного происхождения, столь необходимых в век химии и стрессовых воздействий. Развитие биотехнологии предусматривает производство новых природных продуктов, среди которых и продукты выделительной деятельности растений — природные инсектициды, гербициды, фунгициды
Рощина В. Д., Рощина В. В. 1989. Выделительная функция высших растений. М., Наука. 214 с.
Roshchina, V.V. and Roshchina V.D. 1993. The Excretory Function of Higher Plants. Springer, Berlin 384 pp.
Рощина В. В., Рощина В. Д., 2012. Выделительная функция высших растений. Saarbrucken, LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH, 476 с
Источник
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ СТРУКТУР
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
В процессе жизнедеятельности растений помимо органических веществ, расходуемых для роста и развития, образуются различные по химическому составу соединения, которые выводятся из организма или откладываются в нем в специальных изолирующих структурах.
Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма называются экскретами или секретами. Как правило, секреты являются продуктами вторичного обмена (смесь терпеноидов – эфирные масла, смолы, сапонины и т. д.; алкалоиды, флавоноиды, дубильные вещества и др.). Однако среди них встречаются и вещества первичного обмена; кроме того, растения могут выделять капельно-жидкую воду.
Секреторные структуры не имеют строго определенной локализации, характеризуются разнообразием строения. Они встречаются во всех органах и располагаются среди различных тканей растения. Соответственно, различные выделительные структуры имеют разное происхождение, являясь производными протодермы, основной меристемы или специализированных постоянных тканей (например, флоэмы, ксилемы). В зависимости от того, выделяются ли секреты наружу или накапливаются внутри, секреторные структуры делят на экзогенные (наружные) и эндогенные (внутренние).
Экзогенные выделительные структуры по происхождению обычно связаны с покровными тканями. К ним относят железистые волоски, железки, нектарники, осмофоры, пищеварительные железки, гидатоды.
Железистые волоски состоят из одноклеточной или многоклеточной ножки и головки (шаровидной либо овальной), которая также может быть одно- или многоклеточной. Эфирные масла, синтезируемые клетками головки, выделяются через клеточную стенку и накапливаются между целлюлозной оболочкой и кутикулой. Со временем под давлением экскретируемых веществ кутикула разрывается, масло выделяется наружу, после чего у одних растений волосок погибает, у других образуется новая кутикула и вновь начинается накопление масла.
Железкипредставляют собой многоклеточную шаровидную структуру – головку, которая находится на короткой ножке или располагается прямо на эпидерме. Так, например, у растений сем. Губоцветные головка образована 8 клетками, которые расположены в виде розетки. По мере накопления эфирного масла общая кутикула этих клеток вздувается куполообразно, образуя резервуар с эфирным маслом. У сложноцветных железки обычно состоят из четырех вертикальных рядов по 2 клетки в каждом. Специфическое строение железок нередко является важным диагностическим признаком растений.
Как железистые волоски, так и железки могут выделять также солевые растворы. Это явление характерно для растений из сем. Маревые, Вербеновые, Свинчатковые, Злаки.
Нектарники – это разнообразные железистые структуры, выделяющие нектар – сахаристую жидкость, которая содержит раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. В большинстве случаев нектарники располагаются в цветках – в основании завязи, тычинок, на лепестках, цветоложе, чашелистиках. Они называются флоральными нектарниками (от лат. flos (floris) – цветок). Экстрафлоральные (от лат. extra – вне) нектарники образуются на вегетативных органах растений – на стебле, листьях, прилистниках, на цветоносах и осях соцветий. Форма и строение нектарников весьма разнообразны: они могут быть трубчатыми, головчатыми, лепестковидными, нитевидными и др. Выделяемый нектар привлекает опылителей – насекомых и птиц.
Осмофоры представляют собой особые образования, которые выделяют ароматические вещества, привлекающие опылителей. Морфологически они очень разнообразны и имеют вид ресничек, ворсинок, железистых пятен и т. п. Считается, что существует около 500 различных цветочных запахов.
К наружным выделительным структурам относят пищеварительные железкинасекомоядных растений (росянки, пузырчатки, непентеса и др.). Жидкость, выделяемая этими железками, содержит протеолитические ферменты, с помощью которых перевариваются пойманные мелкие животные.
Гидатоды(от греч. hydor – вода и hodos – путь), или водяные устьица, состоят из системы рыхло расположенных клеток мезофилла листа (они носят название эпитема), к которым подходит небольшой проводящий пучок из спиральных трахеид. Через водяные устьица выдавливаются капли водно-солевого раствора (явление гуттации), так растение освобождается от избытка воды и солей. В отличие от настоящих устьиц гидатоды работают пассивно. Они располагаются обычно по концам зубчиков или на верхушках листьев, выделяемая ими вода хорошо заметна летним утром после прохладной влажной ночи по краям листьев. Гидатоды характерны для злаков, ароидных (монстера, филлодендрон и др.)
Эндогенные секреторные структуры представлены клетками-идиобластами, вместилищами выделений, смоляными ходами и эфиро-масличными канальцами, а также млечниками.
Клетки-идиобласты – это отдельно лежащие тонкостенные выделительные клетки или их небольшие группы. Они находятся в разных тканях и могут содержать различные секреты: слизи, танниды, смесь терпеноидов, кристаллы солей. Так, слизевые клетки весьма обычны для растений сем. Мальвовые, Липовые, Кактусовые, а идиобласты, содержащие эфирные масла (терпеноиды), характерны для представителей сем. Лавровые, Кирказоновые, Перечные, Магнолиевые и др. В вегетативных и репродуктивных органах многих растений часто встречаются клетки с кристаллами различной формы и размеров. Широко распространены звездчатые сростки кристаллов щавелевокислого кальция – друзы. Нередко у растений сем. Орхидные, Бальзаминовые, Виноградовые, Комелиновые (традесканция) встречаются тонкие игольчатые кристаллы, собранные в пачки и окруженные слизистым чехлом – рафиды. Иногда образуются крупные одиночные кристаллы – стилоиды (листья ландыша). В листьях растений сем. Тутовые, Крапивные, Тыквенные встречаются крупные клетки литоцисты, в которых образуется гроздевидное тело из углекислого кальция – цистолит.
Вместилища выделений представляют собой полости различной формы и происхождения, которые располагаются в толще других тканей. В зависимости от способа образования их делят на схизогенные, лизигенные и схизо-лизигенные. Схизогенные (от греч. schizeo – разделяю) вместилища образуются в результате разрушения межклетного пектинового вещества и расхождения клеток. Образовавшаяся полость окружена живыми эпителиальными клетками, которые и выделяют в нее продукты метаболизма. Чаще схизогенные вместилища содержат слизь (растения сем. Аралиевые, некоторые папоротники, саговники), реже эфирные масла (сем. Зверобойные, Зонтичные), смолы и бальзамы (хвойные). Лизигенные (от греч. lisis – растворение) вместилища образуются в результате разрушения – лизиса – клеток после накопления секрета в межклетниках. Лизигенные вместилища хорошо развиты в кожуре плодов цитрусовых (лимона, мандарина, апельсина), в листьях руты, эвкалипта. Между схизогенными и лизигенными вместилищами существуют разнообразные промежуточные формы. Например, во вторичной флоэме хвойных из сем. Кипарисовые вместилища смолистых веществ начинают развиваться как схизогенные, а затем начинается лизис окружающих клеток. Такие вместилища называют схизо-лизигенными. Их можно наблюдать также у лавра благородного, камфорного дерева. Вместилища встречаются преимущественно в листьях растений и часто видны невооруженным глазом в виде светлых прозрачных точек как, например, у растений сем. Зверобойные.
К схизогенным вместилищам близки смоляные ходы и каналы (канальцы), которые отличаются более или менее вытянутой формой и могут ветвиться. Они образуются в основном в стеблях, плодах, корнях, реже в листьях.
Млечники – это одноклеточные или многоклеточные структуры, в вакуолях которых находится млечный сок, или латекс. Он представляет собой эмульсию белого (как у одуванчика, молочая, мака, фикуса), изредка оранжевого цвета (как у чистотела), либо прозрачную (как у шелковицы, олеандра). Млечники выявлены у 12,5 тыс. видов из 900 родов цветковых растений. Различают два типа млечников – членистые и нечленистые. Членистые млечники образуются в результате слияния многих млечных клеток в единую разветвленную систему. Такого типа образования найдены у сложноцветных, маковых, колокольчиковых и др. Нечленистые млечники представляют собой одну гигантскую разветвленную клетку, которая, возникнув еще в зародыше, растет и пронизывает все органы растения. Подобные структуры характерны для растений сем. Тутовые, Молочайные, Кутровые, Ластовневые и др.
Продукты метаболизма, выделяемые из растения или накапливающиеся в нем, по-видимому, нельзя считать только продуктами отброса, т. к. ароматы эфирных масел привлекают опылителей, их пары защищают растения от перегрева. Смолы, бальзамы, дубильные вещества предохраняют от гниения, алкалоиды защищают от вредителей и т. д. Таким образом, разнообразие выделительных структур имеет большое адаптационное значение и обеспечивает нормальную жизнедеятельность растений.
Источник
