Способность поглощать воду растениями

Глава 3. Важнейшие абиотические факторы и адаптации к ним организмов

3.3. Влажность

3.3.1. Адаптация растений к поддержанию водного баланса

Низшие наземные растения из влажного субстрата поглощают воду погруженными в него частями таллома, а влагу дождя, росы и тумана – всей поверхностью. В максимально набухшем состоянии лишайники содержат в 20–30 раз больше воды, чем сухого вещества.

Среди высших наземных растений мохообразные поглощают воду из почвы ризоидами, а большинство других – корнями, специализированными органами, всасывающими воду. В клетках корня развивается сосущая сила чаще всего в несколько атмосфер, но этого достаточно для извлечения из почвы большей части связанной воды. Лесные деревья умеренной зоны развивают сосущую силу корней около 3 · 10 6 Па (30 атм), некоторые травянистые растения (земляника лесная, медуница неясная) – до 2 · 10 6 (20 атм) и даже свыше 4 · 10 6 Па (40 атм) (смолка обыкновенная); растения сухих областей – до 60 атм.

Когда в непосредственной близости от корней запасы воды в почве истощаются, корни растут в направлении большей влажности, так что корневая система растений постоянно находится в движении. У степных и пустынных растений часто можно видеть эфемерные корни, быстро вырастающие в периоды увлажнения почвы, а с наступлением засушливого периода засыхающие.

По типу ветвления различают следующие корневые системы:

1) экстенсивная охватывает большой объем почвы, но сравнительно слабо ветвится, так что почва пронизана корнями негусто. Таковы корневые системы у многих степных и пустынных растений (саксаула, верблюжьей колючки), у деревьев умеренной полосы (сосны обыкновенной, березы повислой), а из трав у люцерны серповидной, василька шероховатого и др.;

2) интенсивная– охватывает сравнительно небольшой объем почвы, но густо пронизывает ее многочисленными сильно ветвящимися корнями, как, например, у степных дерновинных злаков (ковылей, типчака и др.), у ржи, пшеницы. Между этими типами корневых систем есть переходные.

Корневые системы очень пластичны и резко реагируют на изменение условий, в первую очередь увлажнения (рис. 29). При недостатке влаги корневая система становится экстенсивнее. Так, при выращивании ржи в разных условиях общая длина корней (без корневых волосков) в 1000 см 3 почвы варьирует от 90 м до 13 км, а поверхность корневых волосков может увеличиться в 400 раз.

Рис. 29. Корневые системы стенных и тундровых растений (по М. С. Шалыту и Б. А. Тихомирову, 1963):

А – Festuca sulcata;

Б – Euphorbia gerardiana на черноземах в Аскания-Нова;

В – Eriophorum scheuchzeri;

Г – Hierochloe alpina – из тундр Таймыра

Всасывание воды корнями затруднено при большой сухости почвы, засолении или сильной кислотности, при низкой температуре. Например, ясень обыкновенный при температуре почвы 0 °C поглощает воды в 3 раза меньше, чем при +(20–30) °С. Способность поглощать воду при той или иной температуре зависит от приспособленности растений к тепловому режиму почв в местах их произрастания. Виды с ранним началом развития, как правило, могут всасывать воду корнями при более низкой температуре, чем развивающиеся позднее. Тундровые растения и некоторые деревья, растущие на почвах с подстилающей их многолетней мерзлотой, могут поглощать воду при температуре почвы 0 °C.

У высших растений есть и дополнительные пути поступления воды в тело. Мхи могут поглощать воду всей поверхностью, как и лишайники. Особенно много воды впитывают такие мхи, как кукушкин лен, виды сфагнума, чему способствует строение их листьев и побегов. При полном насыщении сфагновые мхи содержат в своем теле в десятки раз больше воды, чем в воздушно-сухом состоянии (рис. 30). Семена поглощают воду из почвы. Из воздуха, насыщенного водяными парами, в дождевом тропическом лесу поглощают воду многие эпифиты, например папоротник гименофиллум – тонкими листьями, многие орхидеи – воздушными корнями. В чашевидных влагалищах листьев многих зонтичных скапливается вода, которая постепенно всасывается эпидермисом. Виды из рода тилляндсия (бромелиевые) существуют в пустыне Атакама практически исключительно за счет влаги туманов и росы, которую впитывают чешуевидные волоски на листьях.

Поступившая в растение вода транспортируется от клетки к клетке (ближний транспорт) и по ксилеме во все органы, где расходуется на жизненные процессы (дальний транспорт). В среднем 0,5 % воды идет на фотосинтез, а остальная – на восполнение потерь от испарения и поддержание тургора. Вода испаряется со всех поверхностей, как внутренних, так и наружных, соприкасающихся с воздухом. Различают устьичную, кутикулярную и перидермальную транспирацию.

Рис. 30. Часть листа сфагнума болотного с клетками двух типов: зеленых с хлоропластами и бесцветных водоносных (Жизнь растений. Т. 4. 1978)

Через устьица транспирируется влага, испарившаяся с поверхности клеток внутри органов. Это основной путь расходования воды растением. Кутикулярная транспирация составляет менее 10 % от свободного испарения; у вечнозеленых хвойных пород она сокращается до 0,5 %, а у кактусов даже до 0,05 %. Относительно велика кутикулярная транспирация молодых развертывающихся листьев. Перидермальная транспирация обычно незначительна. Интенсивность общей транспирации повышается с увеличением освещенности, температуры, сухости воздуха и при ветре.

Водный баланс остается уравновешенным в том случае, если поглощение воды, ее проведение и расходование гармонично согласованы друг с другом. Нарушения его могут быть кратковременными или длительными. По приспособлениям наземных растений к кратковременным колебаниям условий водоснабжения и испарения различают пойкилогидрические и гомойогидрические виды.

У пойкилогидрических растений содержание воды в тканях непостоянно и сильно зависит от степени увлажнения окружающей среды. Они не могут регулировать транспирацию и легко и быстро теряют и поглощают воду, используя влагу росы, туманов, кратковременных дождей, в сухом состоянии находятся в анабиозе. Способны обитать там, где короткие периоды увлажнения чередуются с длительными периодами сухости.

Пойкилогидричность свойственна цианобактериям, всем водорослям, некоторым грибам, лишайникам (рис. 31), а также ряду высших растений: многим мхам, некоторым папоротникам и даже отдельным цветковым, по-видимому, вторично перешедшим к пойкилогидрическому образу жизни. Таков, например, южно-африканский кустарник Myrothamnus flabel-lifolia (розоцветные).

Рис. 31. Лишайник сосновых лесов Cetraria islandica – типичный пойкилогидрический организм (Жизнь растений. Т. 3. 1978)

В мелких клетках таллома большинства низших растений нет центральной вакуоли, поэтому при высыхании они равномерно сжимаются без необратимых изменений ультраструктуры протопласта. Сине-зеленые водоросли (цианобактерии), вегетирующие на поверхности почвы в пустыне, высыхая, превращаются в темную корочку. От редких дождей их слизистая масса набухает и нитчатые тела начинают вегетировать. Мхи, растущие на сухих скалах, стволах деревьев или на поверхности почвы лугов и степей (роды Thuidium, Tortula и др.), также могут сильно высыхать, не теряя жизнеспособности.

Пойкилогидричны пыльцевые зерна и зародыши в семенах растений.

Гомойогидрические растения способны поддерживать относительное постоянство обводненности тканей. К ним относят большинство высших наземных растений. Для них характерна крупная центральная вакуоль в клетках. Благодаря этому клетка всегда имеет запас воды и не так сильно зависит от изменчивых внешних условий. Кроме того, побеги покрыты с поверхности эпидермой с малопроницаемой для воды кутикулой, транспирация регулируется устьичным аппаратом, а хорошо развитая корневая система во время вегетации может непрерывно поглощать влагу из почвы. Однако способности растений, не выдерживающих высыхания, регулировать свой водный обмен различны. Среди них выделяют разные по экологии группы.

Источник

Поглощение воды растением

Особенности корневой системы как органа поглощения воды

Нормальный ход процессов жизнедеятельности в растении может быть обеспечен только при поддержании относительного постоянства оводненности тканей. Расход на транспирацию дол­жен полностью компенсироваться поступлением воды из воз­можно большего объема почвы. За счет диффузии влага в почве передвигается медленно — не более чем на 1 см в сутки. Поэтому поглотительная деятельность корня непосредственно связана с его ростовой функцией. В почве не вода движется к корню, а корень должен устремляться за водой.

Н. А. Максимов (1952) очень образно об этом писал: «Корневая система растении все время движется в почве вперед и вперед, словно огромная стая роющих животных, обсасывая каждую встречную песчинку и слизывая с нее, если можно так выразиться, тончайшие плен­ки воды, которые ее одевают».

Поэтому корневая система отличается очень большими размерами и обладает способностью к ветвлению. Общая по­верхность корней обычно превышает поверхность надземных ор­ганов в 140-150 раз. Плотность корней в пахотном слое, достаточная для поглощения воды древесными и травянистыми растениями, составляет 0,3-5 см/1 см 3 почвы. Для успешного азотного питания требуется плотность 0,1-1 см/1 см 3 почвы.

Уже у однолетнего сеянца яблони форми­руется 5-7 порядков ветвления корней общей протяженностью 250 м, а с корневыми волосками около 3 км. У взрослых деревьев корневая система измеряется десятками километров, при­чем примерно половина ее представлена сосущими корнями длиной до 5 мм.

Способность корней осваивать новые объемы почвы связана с наличием большого количества точек роста (ме­ристематические ткани составляют 10 % массы корня, в стебле только 1 %), высокой скоростью ростовых процессов (1-10 см/сутки) и положительным гидротропизмом.

Недостаток влаги в почве обычно вызывает торможение роста надземных органов, рост же корней сначала может даже ускоряться. Эта защитная реакция растения направлена на добывание воды, но она приводит к нарушению пропорции между надземной и корневой системами, следствием чего может быть снижение урожая.

Поглотительная функция корня обеспечивается особенностями анатомического строения (См. рисунок!). В корне выделяют четыре зоны: деления клеток, растяжения, всасывания (или корневых волосков) и проводящую (или опробковения). Зона деления клеток, защищенная корневым чехликом, нуждается в небольшом количестве воды. Клетки этой зоны характеризуются крупными ядрами, большой насыщенностью цитоплазмой, отсутствием вакуолей, первичным строением клеточных стенок. Их вод­ный потенциал определяется только матричными силами (_m).

В зоне растяжения начинается интенсивное поглощение воды за счет усиленного новообразования элементов цитоплазмы (их содержание возрастает в 1,5-2 раза), что увеличивает возможности матричного связывания воды, а также за счет образо­вания крупной центральной вакуоли, появляется второй ком­понент водного потенциала — осмотический. Одновременно с возрастанием объема вакуоли наблюдаются размягчение и растя­жение клеточных стенок. Благодаря эластичности они не оказы­вают сопротивления поглощению воды. Поэтому водный потенциал определяется суммой матричного и осмотического потен­циалов ( = _m + _),что обеспечивает колоссальную способность поглощать воду. Содержание воды в расчете на клетку возрастает от 1-510′ в зоне деления до 6-3510 г при растяжении.

Зона корневых волосков является основной поглощающей зоной корня. Здесь на 1 мм находится 230-500 корневых волосков, что увеличивает активную поверхность в 10-15 раз. Сильная вакуолизация клеток этой зоны, высокая степень развития мем­бранных структур и упругость закончивших формирование кле­точных стенок обеспечивают надежные механизмы осмотической регуляции транспорта воды, в которых наряду с осмотическими силами большое значение имеет развиваемое гидростатическое давление ( = _ + _p)·

Проводящая зона корня характеризуется опробковением по­кровных тканей. Ее поглотительная функция заметно снижена, хотя показано, что опробковевшие части корня также могут по­глощать воду. Особое значение это имеет после окончания веге­тационного периода у многолетних растений.

Источник

Поглощение воды растением

Корневая система является главным аппаратом поглощения воды, но не единственным: небольшое коли­чество воды поглощается надземными частями растения во время дождей, выпадения туманов, росы. В принципе любая клетка может всасывать воду, если она не насы­щена ею, даже кутикула способна разбухать.

Размеры корневых систем растений огромны. Хлебные злаки способны развивать корневую систему, достигающую глубины 1,5 — 2 м и широко распространяющуюся в стороны. Глубина залегания корней древесных растений может достигать 20 м и более (песчаная ака­ция, тамарикс и др.). у столетней сосны насчитывается около 5 млн корневых окончаний, а общая длина корне­вой системы (без корневых волосков) достигает 50 км.

Все многообразие древесных растений по харак­теру строения и развития корневых систем делят на три основные группы:

· с глубоко идущей в почву якорной корневой сис­темой (лиственница, дуб, липа, робиния и др.);

· с поверхностной корневой системой (ель, ясень, рябина и др.);

· с промежуточным типом корневых систем, вклю­чающим в зависимости от лесорастительных усло­вий как глубоко идущую, так и поверхностную кор­невую систему (сосна, береза, осина, многие клены, ольха и др.).

Далеко не вся корневая система всасывает воду. Этой способностью обладают лишь молодые корневые окончания. Вода поглощается клетками зоны корневых волосков, а также зоны растяжения. Поглощающие корни относятся к по­следнему порядку ветвле­ния. Для них характерно первичное строение, отсут­ствие камбиального слоя. Основная их функция ­поглощение воды и элемен­тов минерального питания из почвы, тогда как для ро­стовых — увеличение раз­меров корневых систем.

Длина всасывающей части корня травянистых растений достигает нескольких сантиметров, а древес­ных — всего лишь нескольких миллиметров. При этом у большинства деревьев всасывающий аппарат увели­чивается за счет развития микоризы — симбиоза корня с гифами гриба. Грибной чехол микоризных корней и отходящие от него отдельные гифы существенно увели­чивают поглощающую поверхность корня. Оказалось также, что микоризные растения более устойчивы к засухе, чем растения без микоризы: грибница продол­жает активно всасывать воду при таком осмотическом давлении почвенного раствора, когда безмикоризные корни уже не работают.

Различают пассивное и активное поглощение воды корневой системой. Первое осуществляется за счет сосущих сил листьев, теряющих воду в процессе транс­пирации. Активное поглощение тесно связано с мета­болизмом клеток корня и проявляется в явлениях «пла­ча» и гуттации.

При перерезании стебля через поверхность среза начинает вытекать жидкость — пасока. Это явление носит название «плача» растений. Очень легко наблю­дается «плач» у таких растений, как тыква, гортензия, а из древесных — у березы, кленов, особенно сахарного.

По многолетним данным В.П. Рябчука, сезонная сокопродуктивность одного дерева березы в различных районах страны (в зависимости от диаметра и коли­чества подсочных каналов) составляет 37 — 360 л.

В пасоке березы при весеннем сокодвижении со­держится до 1,5 % сахаров, а у отдельных деревьев ­до 3,5 % (сахароза, глюкоза и фруктоза). В небольших количествах в березовом соке обнаруживаются ами­нокислоты, жирные кислоты, минеральные соли и некоторые другие вещества. Эти качества пасоки ши­роко используют в народном хозяйстве. Она добывает­ся в процесс е так называемой ксилемной подсочки берез, кленов и некоторых других пород.

Под ксилемной подсочкой понимается совокупность производственных процессов, связанных с добычей ксилемного сока лиственных древесных растений. До­бываемая жидкость (пасока) используется для приготов­ления сока, сиропа, кваса, вина, спирта, а также в каче­стве добавок в парфюмерно-косметическом производ­стве, медицине, животноводстве и пчеловодстве. Более

всего заготавливалось березового сока среди стран СНГ на Украине (в среднем 35 тыс. т/год), Белоруссии и России. Грамотное ведение ксилемной подсочки березы в 5 раз экологически более эффективно, чем сбыт бере­зовой древесины с единицы лесопокрытой площади. Еще более выгодна пневая подсочка берез. Ксилемная под­сочка лиственных древесных растений существенно снижает и затраты картофеля и других ценных с/х продуктов в спиртовом производстве.

Иногда можно наблюдать выделение капелек жид­кости из неповрежденных листьев. Это гуттация. Она ярко проявляется у проростков злаков, У каллы, манжетки, земляники. Из древесных растений нередко гутти­руют ольха, ивы, вязы и некоторые другие. Гуттация обусловлена тем, что при высокой влажности воздуха и почвы в теплую погоду вода, поступившая в растение, не испаряется, а выдавливается в виде капелек жидко­сти. У срезанного побега дерева или кустарника даже при 100 % влажности воздуха гуттация наблюдаться не будет, ибо отсутствует корневое давление.

«Плач» и гуттация связаны с наличием корневого давления, нагнетающего воду вверх из корней по рас­тению. Само корневое давление является результатом жизнедеятельности корня. Движущей силой корнево­го давления служит энергия аэробного дыхания, ибо ингибиторы дыхания (яды, наркотики) и анаэробиоз приводят к прекращению корневого давления.

Роль процесса дыхания в проявлении корневого давления может быть не только прямой, но и косвен­ной. Энергия этого процесса способствует поглощению ионов солей из почвы, передвижению их по живым клеткам корня и выделению в полости сосудов цент­рального цилиндра корня. При интенсивном дыхании концентрация солей в сосудах корня увеличивается, а вместе с ней повышается осмотическое давление раст­вора в сосудах.

Существуют две основные гипотезы, объясняющие механизм действия корневого давления:

Осмотuческая теория основана на явлениях ос­моса. В сосудах центрального цилиндра поглощающе­го корня всегда находится раствор определенной кон­центрации, обладающий сосущей силой, равной цели­ком осмотическому давлению, так как в мертвых элементах ксилемы отсутствует тургорное давление. Поэтому вода будет отсасываться от ближайшей к со­суду клетки. Теряя воду, эта клетка будет развивать большую сосущую силу, что позволит ей отнимать воду от соседней с ней клетки и т.д. Клетки коровой парен­химы и центрального цилиндра корня будут испыты­вать недонасыщение водой. Этот дефицит коснется и корневого волоска, способного поглощать воду из по­чвы. При этом распределение величины осмотическо­го давления в ряду клеток, про водящих воду, не играет никакой роли, ибо основным фактором осмотического поглощения воды выступает сосущая сила клеток.

Метаболuческая теория, выдвинутая Д.А Са­бининым, основывается на допущении, что клетки кор­ня, через которые наблюдается односторонний ток воды, обладают полярностью. На противоположных сторонах осуществляются диаметрально разные про­цессы: на одной (обращенной к периферии) синтези­руются осмотически активные сахара, а на противопо­ложной — инертный в осмотическом отношении крах­мал. В первом случае осмотическое давление и сосущая сила будут больше, следовательно, к этой стороне клет­ки будет поступать вода от соседней клетки и выдав­ливаться с противоположного конца в сторону сосуда. Так создается непрерывный односторонний ток воды в корневой системе, как результат развиваемого в кор­нях корневого давления.

В области эндодермы корня вода прохо­дит через ее пропускные клетки, но их сравнительно мало. Другие клетки эндодермы с суберинизированны­ми поясками Каспари, тесно связанными с плазмалем­мой, представляют сильное препятствие току воды и растворов. По существу, эндодерма — основной барь­ер, препятствующий одностороннему току воды из кле­ток первичной коры в центральный цилиндр корня. Не­давно с помощью современной техники было показано, что растворы проходят только через протопласты кле­ток эндодермы, тогда как в других клетках — как через симпласт, так и через апопласт (по клеточным стенкам).

Величина корневого давления обычно колеблется около 1 атм, реже 2,5 — 3,0 атм. С помощью корневого давления растения в ночное время суток восполняют водный дефицит, возникающий в жаркий летний день.

Корневое давление, у древесных растений действует в течение всего года, в том числе зимой, пополняя вод­ные запасы ствола. Как установил Л. А. Иванов, после спиливания дерева влажность древесины пня повыша­ется под действием корневого давления. Особенно ве­лико значение корневого давления ранней весной до распускания листьев, когда отсутствует притягивающая воду транспирация. Корневое давление можно определить с помощью манометра, прикрепленного к пеньку срезанного растения.

В обычных условиях роль пассивного поглощения воды в водообмене растений существенно выше. Оно более выгодно и в энергетическом отношении, так как не связано с затратой внутренней энергии, присущей активному поглощению, а осуществляется за счет энер­гии Солнца.

Источник